《Ecosphere》：Agricultural and urbanized avian communities diverge via nestedness and turnover in a heterogenous urban agroecosystem
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农业与城市区域是全球最主要的两种人类土地利用形式，它们导致了鸟类生物多样性的下降以及相对于自然景观的鸟类群落同质化。然而，农业景观与城市化景观之间鸟类群落的差异仍不明确。随着人类土地利用的扩张与加剧，理解群落结构在异质城市农业生态系统中如何变化至关重要。研究人
农业与城市区域是全球最主要的两种人类土地利用形式，它们导致了鸟类生物多样性的下降以及相对于自然景观的鸟类群落同质化。然而，农业景观与城市化景观之间鸟类群落的差异仍不明确。随着人类土地利用的扩张与加剧，理解群落结构在异质城市农业生态系统中如何变化至关重要。研究人员在加利福尼亚州南部自然、农业与城市化景观梯度上的54个样点开展了全年点计数调查（point count survey），探究鸟类物种丰富度与多度是否随栖息地类型而变化，并考察群落组成差异主要源于嵌套性（nestedness）还是周转（turnover）。此外，研究还评估了不同栖息地中丰富度、多度与群落组成是否存在季节性变化，并确定了不同食性功能群（dietary guild）与不同栖息地类型的关联。研究发现，不同栖息地类型支持着独特的鸟类群落。果园与城市栖息地的物种丰富度和多度通常低于自然景观与郊区栖息地。然而，农业景观与自然景观共享了较多物种（嵌套性），而城市化景观中的多数鸟类为特有物种（周转）。嵌套性与周转共同促成了农业景观与城市化景观之间群落组成的差异。城市化景观支持着一组独特的食性功能群，并拥有比自然或农业群落更多的非本地物种，而农业景观中识别出的物种也可在其他景观中发现。栖息地内部的季节性差异总体较小，尽管河岸带栖息地在非繁殖季节的物种丰富度与多度均显著下降。研究结果表明，鸟类群落在不同类型的人为景观之间表现出差异化的栖息地利用模式。这三种景观（自然、农业、城市化）之间的任何转换都可能导致生态系统功能与生态系统服务的改变。
异质城市农业生态系统中鸟类群落的景观分化：嵌套性与周转的生态学解读
一、研究背景与科学问题
农业与城市区域覆盖了全球近半数的陆地表面，并已导致鸟类生物多样性的显著下降。已有研究普遍证实，农业景观与城市化景观中的鸟类群落相对于自然景观往往具有较低的物种丰富度，且群落在分类学与功能上趋于同质化。尽管从自然景观到农业与城市化景观的α多样性（alpha diversity，群落内物种变异）下降已被广泛确立，但不同人为景观之间β多样性（beta diversity，不同群落间物种组成与多度的差异）的变异受到的关注相对较少。特别是，农业景观与城市化景观在局域尺度上鸟类群落组成的差异程度仍不明确，这两种人类土地利用形式在支持区域γ多样性（gamma diversity，区域物种库的总多样性）和维持生态系统功能方面的相对价值也尚待厘清。经典β多样性度量方法可进一步分解为“周转”（turnover，物种被新物种替代）与“嵌套性”（nestedness，群落为另一更丰富群落的过滤性子集）两个组分，这有助于深入理解群落组装的驱动机制。然而，农业与城市化景观之间群落结构差异中周转与嵌套性的相对贡献鲜有正式评估。此外，食性功能群的组成往往反映特定栖息地中可利用的资源状况，而季节性因素也是评估农业与城市环境生态保育价值的关键维度。基于此，研究人员在加利福尼亚州南部圣克拉拉河河谷（Santa Clara River Valley, SCRV）这一典型异质城市农业生态系统中开展了系统研究，旨在阐明自然、农业与城市化景观间鸟类群落的结构差异及其驱动机制。
二、研究设计与核心发现
研究区域位于加州植物区系生物多样性热点地区，涵盖河岸带（riparian）、混合沿海鼠尾草灌丛（scrub）、柑橘与鳄梨果园（orchard）、郊区（suburban）与城市（urban）五种典型栖息地类型。研究人员于2021年3月至2022年12月期间，在54个样点开展了为期20个月的全年点计数调查，共记录到12,299只个体、120个物种。核心发现表明：不同栖息地类型支持着显著不同的鸟类群落。果园与城市栖息地的物种丰富度和多度通常低于自然景观与郊区栖息地；农业景观与自然景观共享较多物种（高嵌套性），而城市化景观则以特有物种为主（高周转）；城市化景观支持独特的食性功能群并拥有更多非本地物种，而农业景观中的物种亦可见于其他景观。研究揭示了农业与城市化景观在维持鸟类多样性方面的分化生态价值。
三、主要关键技术方法
研究人员采用的主要技术方法包括：点计数调查法（point count survey）用于全年鸟类群落监测；物种累积曲线（species accumulation curve）与稀疏化曲线（rarefaction curve）评估采样充分性；广义线性混合模型（generalized linear mixed model, GLMM）分析物种丰富度（泊松分布）与多度（负二项分布）的变异；非度量多维尺度分析（non-metric multidimensional scaling, NMDS）与置换多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA）评估群落组成差异；基于S?rensen相异度指数的嵌套性与周转分解分析（betapart包）；多水平模式分析（multi-level pattern analysis, MLPA）识别物种与食性功能群与栖息地的关联强度；线性混合模型（linear mixed model, LMM）分析非本地物种比例差异。
四、研究结果
目标一：不同栖息地类型间丰富度、多度与多样性的变异
物种丰富度的最优模型包含栖息地类型、季节及其交互作用的显著效应。繁殖季节中，自然栖息地（灌丛+河岸带）与郊区的物种丰富度显著高于果园和城市栖息地，其中河岸带总体丰富度最高。非繁殖季节各栖息地间丰富度差异缩小，仅果园显著低于其他栖息地。果园在两个季节均表现出最低物种丰富度，城市栖息地次低（仅繁殖季节显著）。多度方面，繁殖季节自然景观与郊区的鸟类多度显著高于果园；非繁殖季节河岸带多度显著下降，而灌丛与城市多度显著增加。果园在繁殖季节多度最低，非繁殖季节亦显著低于其他所有栖息地。郊区在非繁殖季节持续维持高鸟类多度。
目标二：不同栖息地类型间嵌套性与周转的变异
Bray-Curtis相异度分析显示五种栖息地类型间群落结构均存在显著差异。与预期相反，农业与城市化景观的鸟类群落高度不相似。果园群落与灌丛和河岸带更为相似，而郊区与城市群落与自然群落及彼此间均高度不相似。周转总体上是SCRV中β多样性的主要组分，但其相对贡献在不同栖息地比较间差异显著。果园与两种自然景观之间的嵌套性贡献最高，接近总β多样性的50%；自然与城市化景观之间的差异以周转为主（>75%）；郊区与城市之间亦以周转为主。果园与郊区之间的差异由嵌套性与周转共同贡献，而果园与城市之间以周转为主，尤其在繁殖季节。
目标三：栖息地内物种与食性功能群关联
食虫鸟类（insectivore）与河岸带和灌丛栖息地显著关联；食谷鸟类（granivore）、食蜜鸟类（nectivore）与杂食鸟类（omnivore）与郊区栖息地关联；杂食鸟类与食脊椎动物鸟类（vertivore）与城市栖息地全年关联。果园仅在繁殖季节与食蜜鸟类存在关联，可能归因于柠檬花期的花蜜资源。非本地物种在郊区与城市栖息地中显著更为丰富，郊区样点平均44%的个体为非本地物种，城市为23%，而自然与农业栖息地平均仅0.5%。
五、讨论与结论
研究结果表明，SCRV高度异质的结构促进了各栖息地类型间鸟类群落的高β多样性。果园承载着自然栖息地物种的简化群落，而郊区与城市栖息地则容纳了特有物种与特有食性功能群。郊区栖息地虽能支持最高的鸟类多度与最丰富的食性生态位多样性，但其中大量个体属于非本地物种；果园则支持更高比例的本土物种，尽管多度较低。研究强调，在评估异质城市农业生态系统中栖息地的生物多样性价值时需采取整体性方法。随着自然、农业与城市化景观之间的转换在地方和全球范围内预计持续增加，该研究揭示了不同人为景观间鸟类群落分化的生态学模式，为区域生物多样性保护与土地利用规划提供了重要的科学依据。
