濒危扁头猫（Prionailurus planiceps）在马来西亚砂拉越拟议 Lundu 红树林保护林中的栖息地偏好与时空利用

《Ecology and Evolution》：Habitat Preference and Spatiotemporal Habitat Use of the Endangered Flat-Headed Cat in the Proposed Lundu Mangrove Protected Forest, Sarawak, Malaysia

　　

扁头猫 Prionailurus planiceps 是东南亚最难检测且最受威胁的猫科动物之一，有限的野外记录制约了对其栖息地关联和活动模式的理解。在马来西亚砂拉越拟议的 Lundu 红树林保护林（proposed Lundu Mangrove Protected Forest, LMPF）开展的初步生物多样性调查未获得检测；然而，2021年11月后续的一次摄影记录促使研究人员开展针对性相机陷阱（camera trap）调查，以记录栖息地特异性检测模式和时空活动。2021年8月至2024年5月，研究人员在该区域多个栖息地类型中布设了148台相机陷阱单元。研究人员获得2幅静止图像和57段视频记录，包括一只成年雌性带一只幼猫的记录。检测频率在栖息地类型间差异显著，nibong 生境记录到49次独立检测（independent detections），其次为 buta-buta 生境9次，nipah 沼泽仅1次。个体猫常被记录在 nibong 生境内的浅水水坑中觅食，提示局部资源利用可能影响检测率。检测的时间模式高度变异，从连续日出现到持续数周或数月的非检测间隔不等，而若干相机位点在整个研究期间仅产生一次检测事件。活动集中在傍晚至上午晚些时候，并在午夜前后达到高峰，同时白天仍可见检测，尤其在 nibong 生境，表明时间灵活性而非严格夜行性。这些发现表明，nibong 生境是该研究区域内扁头猫最适宜的栖息地，而 buta-buta 生境在中等水文条件下也提供了重要的补充栖息地。本研究提供了重要的基线生态信息，以支持未来对该物种在热带地区的监测、栖息地管理和保护规划。

一、研究背景与问题

扁头猫（Prionailurus planiceps）是全球最稀有和濒危的小型野生猫科动物之一，体重仅1.5–2.5 kg，原产于泰国南部、马来半岛、苏门答腊和婆罗洲，具有扁平头、半蹼趾和不可伸缩爪等半水生适应特征，是鱼类和两栖类等滑溜猎物的特化捕食者。该物种强关联低地湿地生态系统，包括泥炭沼泽、红树林和河岸森林，但这些栖息地在其分布区内日益受威胁。尽管其保护地位重要，研究人员对其家域、种群密度和行为生态仍了解甚少；传统上该物种被描述为夜行性，但也有晨昏或昼行活动证据。世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature, IUCN）红色名录将其列为濒危，主要因栖息地丧失和详细生态数据缺乏。在砂拉越，仅发表少量相机陷阱（camera trap）检测记录，且尚无针对该物种的长期研究。拟议 Lundu 红树林保护林（proposed Lundu Mangrove Protected Forest, LMPF）此前未开展全面生物多样性调查或系统生态研究，可能因可达性差、沼泽森林和潮汐影响湿地使野外调查困难。砂拉越政府计划将保护林网络扩大至600万公顷，加之近期确认濒危扁头猫及其他保护重要野生动物，该区域正被考虑宪报为保护林。因此，研究人员开展本研究，调查扁头猫在湿地栖息地镶嵌体中的栖息地利用、空间出现和时间活动模式，以建立基线生态信息支持循证保护规划和长期管理。

二、研究开展、主要结论与意义

2021年8月至2024年5月，研究人员在拟议 LMPF 多个栖息地类型布设148台相机陷阱单元，获得2幅静止图像和57段视频记录，包括一只成年雌性带幼猫。检测频率在栖息地类型间差异明显：nibong 生境49次独立检测，buta-buta 生境9次，nipah 沼泽仅1次。个体猫常被记录在 nibong 生境浅水水坑中觅食。时间模式高度变异，活动集中在傍晚至上午晚些时候，午夜前后高峰，白天仍有检测，尤其在 nibong 生境，表明时间灵活性而非严格夜行性。结论是，nibong 生境为研究区域内最适宜栖息地，buta-buta 在中等水文条件下提供重要补充栖息地。意义在于，本研究提供基线生态信息，支持未来监测、栖息地管理和热带地区保护规划，并强调保护湿地相关栖息地和自然水文条件。

三、关键技术与方法

研究地点为马来西亚砂拉越西南部拟议 LMPF，约3582 ha，样本来源即该保护林区域。2021年8月1日起，研究人员将148台相机陷阱单元按栖息地变异和可及性分层布设于三个采样区（Loc-1、Loc-2、Loc-3），初始沿10条500–1500 m样带以100 m间隔安装。2021年11月确认扁头猫记录后，在 Loc-3 增加4条垂直样带，并将85台相机重定位至 nibong 生境内3条新样带，主要靠近水坑和较干微生境，另机会性布设6台。2022年1月1日起所有相机改为仅视频模式。图像用 DigiKam 整理；独立记录（independent records, IR）定义为同一相机位点间隔>30 min；遇到率（encounter rate, ER）=独立检测事件数/总陷阱夜数×100；栖息地利用用朴素占有率（naive occupancy estimate, ψ?）；栖息地偏好用 Jacobs 指数（Jacobs' Index, D）；时间活动用核密度估计（Kernel Density Estimation, KDE，R 包 overlap）。

四、研究结果

3 Results：通过相机陷阱调查，研究共获得7426次野生动物独立记录。各栖息地中，Muridae spp. 遇到率最高，其次为树鼩（Tupaia spp.）等。扁头猫仅占全部野生动物检测的0.8%（59次检测；ER=0.043），包括成年雌性带幼猫。大多数检测位于 nibong 生境（49次；ER=0.056），其次 buta-buta（9次；ER=0.087），nipah 沼泽（1次；ER=0.002）。

空间检测模式：检测频率在相机位点间空间变异。多数检测集中在 Loc-3 的 nibong 和 buta-buta 生境；仅1次记录于 Loc-2 的 nipah 沼泽，其他栖息地包括红树林无检测。18个位点在整个研究期间仅产生1次独立检测。buta-buta 生境中，猫在两个水坑位点多次记录，连续检测间隔2天至9个月。nibong 生境中多个位点出现重复独立检测，包括连续日事件（最多3天）以及数周或数月间隔。

栖息地利用：栖息地利用显著不同（χ²=89.3，df=2，p<0.001）。Bonferroni校正置信区间显示 nibong 比例使用（0.712–0.944）显著大于可获得性（0.333），确认正选择；buta-buta（0.043–0.267）和 nipah 沼泽（0.000–0.057）使用显著低于预期。Jacobs 指数显示强选择 nibong（D_i=0.74）、中等回避 buta-buta（D_i=?0.45）、近乎完全回避 nipah 沼泽（D_i=?0.95）。朴素占有率最高为 buta-buta（ψ=0.364），其次 nibong（ψ=0.231），nipah 沼泽很低（ψ=0.022）。

时间活动：时间活动在栖息地间变化。nipah 沼泽（Loc-2；n=1）和 buta-buta（Loc-3；n=9）检测主要在夜间和清晨，buta-buta 仅1次昼行检测。nibong（Loc-3；n=49）检测遍及全日，活动从夜间延伸至昼间，研究期间重复记录白天检测。KDE 显示活动集中傍晚至上午晚些时候，午夜前后高峰，nibong 持续白天活动表明时间灵活性而非严格夜行性。

五、讨论部分总结

4 Discussion 指出，本研究提供砂拉越扁头猫发生和栖息地利用的首批系统见解之一。尽管广泛相机陷阱努力，物种仅占0.8%，凸显其稀有和检测困难，低检测频率与分布区先前研究一致，可能反映自然低种群密度和与湿地、河岸栖息地相关的专门生态需求。栖息地利用分析显示偏好 nibong 和 buta-buta，nibong 使用显著高于可用性，连续日检测支持。nipah 沼泽使用显著低于预期，表明回避或有限适宜性。Jacobs 指数支持强正选择 nibong 和强回避 nipah 沼泽。nibong 林结构特征，位于略高地、不淹水但近水源或水坑，可能提供有利狩猎场，使鱼类等水生猎物可及，同时允许有效陆上移动，可能代表最优觅食环境。朴素占有率最高在 buta-buta，表明更多相机位点至少记录一次；该模式互补栖息地选择分析，因为朴素占有率反映占用位点比例而非使用强度。buta-buta 较高占有率可能归因其中等水文条件，比 nipah 沼泽少淹水，同时与小水坑和邻近 nibong 林相关，提供觅食机会和相对稳定陆地基质。沿水文梯度，nipah 沼泽频繁淹水可能降低适宜性，高地非淹水 nibong 支持更密集重复使用，buta-buta 代表中间栖息地，可能作为过渡觅食区。空间模式强化 nibong 重要性，尤其 Loc-3；重复检测表明该区域可能为频繁活动区。buta-buta 检测主要限制在两个水坑位点，提示小水体等局部微生境特征影响栖息地利用；检测长间隔数天至数月可能表明不规则访问或低个体密度。时间活动模式也因栖息地而异：buta-buta 和 nipah 沼泽检测主要夜行和清晨，与先前主要夜行报告一致；但 nibong 中在夜行和昼行均检测，重复白天活动。较宽活动模式可能反映该栖息地干扰较低或猎物可得性较高，允许全天觅食；小型猫科动物中时间灵活性偶有报告，尤其猎物可得性或环境条件利于机会性捕猎。总体结果强调 nibong 主导湿地栖息地的重要性，强栖息地选择表明维持这些栖息地结构和水文完整性对物种持续生存关键。尽管检测数较低和空间覆盖不均限制种群大小和精细栖息地利用推断，本研究提供砂拉越扁头猫重要基线生态信息，为未来标准化和空间重复研究奠定基础，纳入检测概率模型，同时强调保护湿地相关栖息地和维持自然水文条件。

5 Implications for Conservation：强关联 nibong 主导栖息地突显婆罗洲红树林景观中结构复杂湿地环境的保护重要性。这些区域似乎提供可及水生猎物和相对稳定陆地基质，促进觅食和移动。保护规划应优先保护 nibong 林及邻近湿地微栖息地，尤其是小水体或水坑，可能为关键觅食点。宪报为保护林将提供机制保护这些栖息地并维持必要水文条件。保护措施可同时惠及依赖泥炭沼泽、红树林和河口生态系统的同域物种。更广泛，研究提供基线生态信息支持未来保护规划、长期监测、物种分布建模、保护区管理、环境影响评估和 IUCN 重新评估。检测稀有性凸显脆弱性和针对性监测与栖息地保护需求。鉴于沿海湿地和红树林系统面临土地转换、水文改造和人为干扰压力，需要主动保护措施。长期标准化相机陷阱和空间重复调查必要。整合景观级湿地保护策略对确保该特化濒危猫科动物剩余分布区持续生存关键。

六、研究结论翻译

总体而言，结果强调 nibong 主导的湿地栖息地在该研究区域内对扁头猫的重要性。所观察到的强栖息地选择表明，维持这些栖息地的结构和水文完整性对于该物种的持续存在至关重要。尽管相对较低的检测数量和空间覆盖不均限制了关于种群大小和精细尺度栖息地利用的推断，本研究为砂拉越扁头猫提供了重要的基线生态信息。这些发现为未来标准化和空间重复研究奠定了基础，这些研究应纳入考虑检测概率的模型，同时也强调需要保护与湿地相关的栖息地并维持自然水文条件，作为对这一高度特化且受威胁猫科动物有效保护策略的关键组成部分。