入侵水生植物Crassula helmsii的盐度耐受阈值与驯化潜力

《Ecology and Evolution》：Salinity Tolerance Thresholds and Acclimation Potential in the Invasive Macrophyte Crassula helmsii

　　

盐度梯度是水生植物群落组成的主要驱动因素。盐的离子组成和暴露模式可正面或负面地影响水生植物（macrophytes）的响应。在欧洲淡水中，新西兰猪草（Crassula helmsii）是一种高度入侵的水生植物，据推测其对盐的耐受性较低，从而引起了人们对基于盐的控制策略的兴趣。研究人员进行了两项离体实验（ex-situ experiments）以评估盐度对C. helmsii的影响。第一项实验使用路盐或海盐评估了在四个盐度水平（0、15、30和60 g/L）下的存活率和形态响应。第二项实验比较了逐渐暴露与直接暴露于升高的盐度（20和30 g/L）的效果。盐度暴露降低了顶端生长和生物量。在路盐和海盐的效应之间未检测到显著差异。中位有效浓度（EC₅₀）约为33 g/L。中度盐度刺激了分枝和根系产生，而较高盐度（>15 g/L）抑制生长并增加死亡率。与直接暴露相比，逐渐暴露并未显著提高存活率。C. helmsii在高达15 g/L的盐度水平下仍能继续生长，超过了先前报道的该物种耐受阈值。这些发现表明，该物种对短期胁迫具有显著耐受性，而逐渐盐渍化下的延迟死亡可能表明其具有潜在驯化能力。根除C. helmsii需长期暴露于接近海水浓度的盐度，这将对其他淡水生物和生态系统功能产生负面影响。该物种的盐度耐受性和潜在驯化能力表明，C. helmsii对暂时盐渍化的淡水生态系统的入侵风险增加。

盐渍化是全球性生态问题，由人为活动和全球变暖驱动。多数淡水生物在高盐浓度下会遭受离子或渗透胁迫，影响适合度甚至致死。盐基处理已被用于控制入侵物种，如船舶压舱水交换、渔具消毒等。淡水植物对盐度的耐受阈值存在显著种间差异，Moreira等（2023）综述显示30种淡水植物的耐受阈值为0.40至16.65 g/L，平均5.25 g/L。Crassula helmsii（新西兰猪草）是欧洲淡水生态系统中高度入侵的水生植物，其高生物量和地面扩张导致本地物种丰度下降。已有研究认为8 g/L NaCl在31天暴露后可致死该物种，但现场盐处理成功与失败案例并存，表明致死盐度阈值和盐组成的作用仍不确定。此外，该物种是否能在渐进盐化过程中产生驯化（acclimation）能力，此前研究不足。因此，本研究旨在通过离体实验评估盐浓度、盐类型和暴露方式对C. helmsii的影响，检验三个假设：（i）其存活盐度超过8 g/L；（ii）海盐比路盐具有更高急性毒性；（iii）渐进暴露比直接暴露提高耐受性。

研究人员开展了两个离体实验。实验一测试了4个盐度（0、15、30、60 g/L）和两种盐（路盐、海盐），为期3周；实验二比较了直接或逐渐暴露至目标盐度（10、20、30 g/L），为期6周。结果显示，C. helmsii的EC₅₀约为33 g/L，且路盐和海盐效应无显著差异；在15 g/L下仍能生长，高于此前报道的阈值；逐渐暴露未显著提高存活率，但在高盐度下延迟了死亡，提示可能具有驯化能力。这些发现表明，C. helmsii是欧洲已知淡水入侵植物中最耐盐的物种之一，其耐盐性和驯化潜力可能增加其在暂时盐渍化淡水生态系统中的入侵风险。

研究人员从法国Brittany地区Les Landes de Jaunouses池塘（48.276 N, ?1.238 E）采集C. helmsii顶枝片段作为植物材料。实验在气候室中进行，光照周期8/16小时（光/暗），温度21 °C。实验一采用随机区组设计，10个重复；实验二同样随机区组，12个重复，直接暴露处理按目标浓度错时启动以标准化总暴露时间。盐溶液用池塘水配制，每10天更换。每周测量存活率（二分法）、茎长、分枝数、最大分枝长、根数和根长；实验结束测定鲜重和干重，并计算相对生长率（RGR-L及RGR-DW）和水分含量。统计分析采用log-logistic回归拟合浓度-响应曲线并估计EC₅₀，使用t检验比较盐类型，广义线性模型（GLM）和ANOVA（II型）分析处理效应，并以后验配对比较（Bonferroni校正）检验差异。

**3.1 Experiment 1（实验一）**

通过log-logistic回归发现，路盐和海盐的浓度-响应曲线高度相似，存活率在≥30 g/L时下降，60 g/L时21天后完全死亡；EC₅₀在两种盐间无显著差异。盐浓度显著影响各项性状：相对生长率（RGR-L）随盐度升高而降低；对照组鲜重显著高于所有盐处理；15 g/L处理显著增加了分枝数和根数，表明中度盐度刺激了补偿性分枝和根系产生；根长随盐度升高而显著降低。

**3.2 Experiment 2（实验二）**

与对照组相比，仅直接暴露于30 g/L的处理在实验结束时存活率显著降低（最终0.3）；直接20和逐渐30处理存活率略有下降（分别为0.8和0.7），但未达显著水平。所有盐处理的水分含量随盐度增加而降低；RGR-L在对照组最高，而RGR-DW无显著差异；所有盐处理均抑制了生物量积累。分枝方面，对照组与直接10处理差异不显著，但其他处理分枝数少于直接10，且分枝长度也更短。根数方面，直接10处理根数最多；高盐度抑制根产生，直接20和直接30处理的根数分别显著低于其渐变对应处理。

讨论总结：本研究证实C. helmsii具有较高的盐度耐受性，其EC₅₀接近海水盐度（约35 g/L）。中度盐度（10–15 g/L）诱导的形态变化可能反映了从资源获取向持续生存和营养繁殖的功能转换。高盐度下延迟死亡表明毒性源于累积性离子伤害而非即时渗透冲击，而60 g/L下的快速腐烂则提示高渗冲击。路盐和海盐的离子组成相似（约98%为NaCl），因此未观察到毒性差异，但其他组成（如MgCl₂等）可能具有更高毒性，Ca²⁺可缓解毒性。逐渐暴露并未显著提高存活，这与湿地植物对最终盐度敏感性高于盐度变化速率的研究一致，但仍不能排除C. helmsii存在一定驯化能力，其表型可塑性可能有助于在波动盐度生境中存续。

结论翻译：本研究证明，相对于大多数淡水水生植物，Crassula helmsii对急性盐度暴露具有高耐受性。死亡率出现在高于15 g/L的条件下，而60 g/L盐浓度可实现完全死亡。盐度强烈改变生长和形态，中度胁迫诱导补偿性分枝反应，高盐度则抑制生长并导致延迟死亡。在测试条件下，盐组成对植物响应影响有限；两种盐具有相似离子组成，升高的NaCl浓度是毒性的主要决定因素。此外，逐渐暴露在高盐度下似乎提高了存活率，这可能表明驯化过程在决定胁迫耐受性方面具有潜在作用。这些来自实验室条件（分离且自由漂浮的枝条）的结论在应用于田间管理时应谨慎。从管理角度看，基于盐的根除C. helmsii可能需要长期暴露于接近海水浓度的盐度，且该方法可能对非目标生物和淡水生态系统功能造成毒性风险。更广泛而言，C. helmsii高耐受性和驯化能力表明，该物种在气候变化、沿海海水入侵或人类活动导致的间歇性盐化情景下仍可存活，因此临时性咸水湿地和人为盐化的淡水栖息地可能成为该物种未来入侵和存续的脆弱环境。