埃迪卡拉纪功能多样性转变表明复杂动物崛起受多重驱动因素

《Global Ecology and Biogeography》：Functional Diversity Shifts Across the Ediacaran Period Suggest Multiple Drivers for the Rise of Complex Animals

　　

目的：埃迪卡拉纪（约635–538.5 Ma）记录了动物的最初兴起与多样化。尽管许多研究考察了这些早期动物群落结构的演化，但考察其功能演化的研究少得多。在此，研究人员量化整个埃迪卡拉纪海洋底栖群落中功能多样性（functional diversity，即组合内生态性状的分布）的变化。这些指标使研究人员能够识别生物组合如何响应生态、环境和空间压力以形成群落。
地点：全球。
时期：575–538.5 Ma。
主要研究类群：埃迪卡拉纪海洋大型动物。
方法：属出现数据和功能性状数据收集自博物馆收藏和原始文献。根据这些数据，研究人员使用三个指标评估古群落和全球功能多样性：功能丰富度（functional richness, FRic）、功能均匀度（functional evenness, FEve）和功能分异度（functional divergence, FDiv），并用以重建性状变异的若干方面。研究人员随后使用刀切法（Jackknife）检验单个性状如何贡献于每个功能多样性指数。最后，研究人员量化了功能β多样性（functional beta diversity）在埃迪卡拉纪期间如何变化，检验组合间功能多样性的空间变异是否发生变化。
结果：研究人员发现功能丰富度和功能分异度在年代地层“组合”之间显著变化，跟随古群落分类丰富度的升降。研究人员发现没有单一性状控制跨组合的功能多样性模式。然而，在埃迪卡拉纪最后一个组合中，研究人员发现全球与古群落功能丰富度之间性状过滤增加的证据——该模式最强烈地由功能β多样性增加所指示。
结论：研究人员将结果解释为反映环境和生态变化的重叠模式，在不同空间尺度上降低了古群落功能多样性。因此，不同空间尺度上协同运作的压力平衡（如缺氧和/或生态系统工程导致的环境过滤）可能显著影响了动物演化。这些压力及其空间分布模式可能控制了哪些功能性状组合在埃迪卡拉纪存活，以及哪些功能群多样化。

研究背景：埃迪卡拉纪（约635–538.5 Ma）记录了动物的最初兴起与多样化。已有研究多关注早期动物群落结构演化，较少考察功能演化。功能多样性（functional diversity）指组合内生态性状的分布，可量化生态系统功能，并反映环境变化、生物地理格局和群落组成改变。埃迪卡拉纪海洋底栖群落功能多样性尚未被完整刻画；以往工作多由分类周转、性状变化比例、较粗数据集或少量群落推断，难以说明多个性状如何共同影响群落变化。研究人员因此量化整个埃迪卡拉纪海洋底栖群落功能多样性，检验功能丰富度是否随时代增加，并评估分类丰富度是否驱动功能丰富度。

研究人员开展研究并得出：使用属出现和功能性状数据，评估古群落和全球功能多样性，采用功能丰富度（functional richness, FRic）、功能均匀度（functional evenness, FEve）、功能分异度（functional divergence, FDiv），并用刀切法（Jackknife）检验单个性状贡献，量化功能β多样性（functional beta diversity）。结果显示 FRic 和 FDiv 在年代地层“组合”间显著变化，跟随古群落分类丰富度升降；无单一性状控制所有组合；Nama 组合中全球与古群落 FRic 间性状过滤增加，功能β多样性增加最明显。其意义在于反映环境和生态变化重叠，不同空间尺度压力平衡（如缺氧和/或生态系统工程）可能影响动物演化，控制功能性状组合存活和功能群多样化。

方法关键：数据来自博物馆收藏（Royal Ontario Museum、Oxford Museum of Natural History、Senckenberg Naturmuseum Frankfurt）和原始文献；样本队列为107个大型动物属、165个古群落，源自448个初始化石采集和207篇文献。排除原生生物、藻类、holdfast form taxa和假化石。性状包括摄食模式、垂直位置、运动性、体型方案、生物矿化和 log₁₀ biovolume。用 Gower's dissimilarity matrix 和主坐标分析（PCoA）四轴定位属。计算 FRic、FEve、FDiv；Jackknife 逐一移除性状后以 Mann–Whitney U 检验；计算分类和功能β多样性，使用 Jaccard's similarity index、固定距离带宽、Kolmogorov–Smirnov 检验和 ANCOVA；线性回归 FRic 与属丰富度。

3.1 全球功能多样性：组合尺度 FRic 从 Avalon（0.05）到 White Sea（0.55）显著增加，与新体型方案和摄食模式出现相关；White Sea 到 Nama（0.57）无实质变化，尽管丢失两侧对称动物牧食者和辐射对称悬浮摄食者，因 Nama 新悬浮摄食者占据新功能空间抵消损失。全球 FEve 和 FDiv 在 White Sea 变化，FEve 在 Nama 再变：FEve Avalon=0.58、White Sea=0.49、Nama=0.62；FDiv Avalon=0.77、White Sea=0.85、Nama=0.84，表明白海类群进入功能空间呈更紧密簇但广泛散布。

3.2 古群落功能多样性：古群落 FRic 从 Avalon 到 White Sea 显著增加，White Sea 到 Nama 显著下降；Avalon 与 Nama 无显著差异，尽管 Nama 全球 FRic 更高。FEve 和 FDiv 无显著变化。古群落 FDiv 与全球 FDiv 相似，古群落 FEve 高于全球。重新分配 Blueflower formation 年龄无影响。

3.3 性状对功能多样性的影响：少性状有强影响。移除 body size 显著降低 Avalon 和 White Sea 古群落 FEve；移除 branching 显著影响 Avalon 的 FEve 和 FDiv；移除 feeding 改变 White Sea FDiv；移除 body size 仅影响 Nama FRic。体型的效应从 White Sea 到 Nama 改变。

3.4 功能与分类丰富度：各组合古群落 FRic 与分类丰富度显著正相关（p_AV=0.003、p_WS=0.001、p_NM=0.004；R²=0.50、0.42、0.32），关系跨组合一致。但 Nama 显著关系由伊朗 Kushk series 离群古群落驱动；无该古群落则无关系（p=0.114，R²=0.08）。Kushk 记录软躯体埃迪卡拉动物（如 Kimberella、Persimedusites）和 Nama tubefauna（如 Corumbella）于同一地层成员和地点。其他 Nama 古群落分类<5，功能<0.2。

3.5 功能与分类β多样性：功能β多样性在各组合间显著移动；Avalon 均值 0.31 增至 White Sea 0.62，再增至 Nama 0.71（p<<0.0001）。分类β多样性也显著移动，均值 Avalon=0.62、White Sea=0.82、Nama=0.82。功能与分类β多样性关系显著变化，斜率 Avalon=0.60、White Sea=0.85、Nama=1.00。区域子集显示 White Sea 澳大利亚与西伯利亚间功能/分类β多样性显著不同，西伯利亚更高；Nama 分类β多样性在非洲、北美、南中国间均显著不同，非洲功能/分类β多样性最低。

4.1 全球功能多样性：全球和古群落尺度功能多样性各组合间显著变化。占据功能空间从 Avalon 到 White Sea 增加，反映新分类群和生态模式；Nama 主要分类群和生态功能丧失，占据功能空间至末埃迪卡拉纪下降。全球 FRic 变化最显著，White Sea 上升和 Nama 下降对应分类丰富度变化和功能群出现/灭绝。尽管全球 FRic 变化，属在功能空间分布（FDiv）大体相同，White Sea 有集中于少数新生态位。Nama 全球 FRic 下降表明新生态位发展中断，独特功能角色丢失无替代。例如 tubefauna 辐射到新性状空间，演化更小体型和钙化骨骼，而 White Sea 两侧对称动物形态空间丢失。因此 Nama 群落结构和功能可能剧变。

4.2 古群落功能多样性：变化大体类似全球，但有细微差异。古群落 FRic 变化最大；古群落 FDiv 在 White Sea 相对 Avalon 和 Nama 下降。White Sea 分类和功能多样性上升反映新类群和新性状扩散，但功能空间仍均匀分布。Avalon 和 Nama 古群落 FRic、FEve、FDiv 无显著差异，尽管 Nama 组合尺度 FRic 更高。然而功能β多样性差异大，群落功能性状组合更独特。Avalon 到 White Sea 功能β多样性增加表明新性状组合在群落间不均匀分布，早期动物功能和分类辐射有空间结构。区域差异证实不同区域响应不同。Nama 功能β多样性进一步增加可能不反映类似 White Sea 演化辐射，因为功能和分类丰富度下降，全球β多样性仍高，每单位分类多样性功能多样性更大。研究人员假设 Nama 群落间性状过滤增强导致功能β多样性增加；分类与功能丰富度关系破裂支持该推断。古群落内 FEve 高于全球，表明全球与较小尺度间存在性状介导过滤，全球尺度有更多冗余。局部栖息地过滤和大尺度生物地理辐射可能共同起作用。该结果与 Eden et al. 2022 部分不同，后者仅发现 Nama 栖息地过滤。埃迪卡拉纪生物地理可能受更复杂栖息地连通性和大陆分布影响。

4.3 Nama 性状过滤的假设驱动因素：White Sea-Nama 生态变化可能施加新性状过滤。近期工作涉及生物扰动和扩散限制塑造属共现。多空间尺度因素，如区域栖息地分布和生态系统工程师改变局部栖息地适宜性，可能产生功能减少但空间可变的 Nama 群落。缺氧脉冲也被提为 White Sea-Nama 周转驱动；更严酷环境可能缩窄可行功能生态位，导致低丰富度、相似生态模式群落。但近期综述指出缺氧脉冲在其他剖面未检测到，其全球或区域作用未知；需更多地点地球化学表征。新元古代氧化等非生物驱动重要，也有生态/生物驱动证据，尤其 Nama。需要整合环境控制、时空分布和生态后果。

4.4 性状对功能多样性的影响：性状效应随埃迪卡拉纪改变。假设 branching 可能分隔早期埃迪卡拉类群（如 rangeomorphs）功能生态位，通过区分相似直立、固着、被动摄食类群如何利用水柱营养。Branching 在 Avalon 后不再重要；White Sea 中摄食模式多样化更重要。Body size 在所有组合中起作用，效应从影响功能空间内属分布转为 Nama 总功能空间占据（FRic）。表明体型在 Nama 定义整体生态位空间占用更重要，但未指示哪种过滤压力，因为体型是环境和生态选择高度整合性状。性状移除测试不能解决性状交互。结果表明体型重要且变化，其他性状在特定组合重要。

结论翻译：研究人员重建的功能多样性变化模式支持 Nama 组合出现新扰动机制，其影响可能显著改变埃迪卡拉纪群落特征。这强调需要结合功能生态和空间生态更细致检查埃迪卡拉纪古群落结构。可推断，宏观演化模式塑造功能空间总体扩张，生态和环境因素组合可能控制功能空间过滤，产生古群落结构变化（Nama 最强烈）。Avalon、White Sea 和最终 Nama 组合的功能多样性损失（可能处于埃迪卡拉纪-寒武纪灭绝的首次脉冲期间）可能代表寒武纪未重新占据的功能空间（如 rangeomorphs 占据的生态位）。因此，过滤压力如何降低 Nama 古群落功能丰富度，不同因素如何维持不同贫乏群落间功能多样性，以及什么选择压力促进演化进入新生态空间，将是理解晚埃迪卡拉动物生命方向和显生宙后续演化的关键。