气候变化与扩散限制重塑中国白腹锦鸡（Chrysolophus amherstiae）未来栖息地可及性：集合物种分布模型、最优参数地理探测器与MigClim扩散模拟

《Integrative Zoology》：Climate Change and Dispersal Limitation Reshape Future Habitat Accessibility for Lady Amherst's Pheasant (Chrysolophus amherstiae) in China

　　

山地森林鸟类对气候变暖高度脆弱，因为其栖息地常呈破碎化、受地形限制且难以通过扩散追踪。对于白腹锦鸡（Chrysolophus amherstiae），未来气候风险仍认识不足，尤其是栖息地适宜性（habitat suitability）与栖息地可及性（habitat accessibility）之间的不匹配。研究人员结合中国境内分布记录与多源环境变量，采用集合物种分布模型（ensemble species distribution modeling）、最优参数地理探测器分析（optimal-parameter geographical detector analysis, OPGD）和扩散模拟（dispersal simulations）。集合模型显示良好预测性能，AUC（area under the receiver operating characteristic curve，受试者工作特征曲线下面积）为0.935，TSS（true skill statistic，真实技能统计量）为0.748。栖息地适宜性主要与年潜在蒸散量（Bio22）、最干月降水量（Bio14）、温度季节性（Bio4）、降水季节性（Bio15）及其交互作用相关。当前高适宜栖息地集中于横断山及邻近高原过渡带，覆盖99 623.42 km²，占研究区3.9%。在多数未来情景下，总适宜栖息地下降，除最高排放情景下世纪末期外，其扩张主要涉及低和中等适宜栖息地。预测适宜区质心向西移动160–371 km，平均海拔从2075 m升至2283–3109 m。扩散模拟表明，许多新适宜栖息地可能仍不可及。研究人员的这些发现支持优先保护稳定山地庇护所、维持海拔和景观连通性，并对预测扩张区和被识别为扩散受限区域开展实地验证。

研究背景与问题：山地鸟类因栖息地破碎化、海拔约束和扩散能力有限，对气候变暖尤为敏感。白腹锦鸡（Chrysolophus amherstiae）是主要分布于中国西南山地森林、延伸至缅甸北部的地栖雉类，在中国列为国家II级重点保护野生鸟类，并被评为近危。其种群仍受狩猎和栖息地退化等压力，地栖、依赖林下和扩散有限等生态特征加剧了脆弱性。生态位模型（ecological niche models, ENMs）已用于预测物种分布，但单一算法对模型结构、参数化和数据属性敏感，集合物种分布模型可降低对单一算法的依赖。已有研究估计了当前潜在分布和未来适宜性，但新适宜区在明确扩散过程和景观障碍下的可及性仍不足。研究人员因此整合集合物种分布模型、最优参数地理探测器分析和MigClim扩散模拟，回答三个问题：主导当前适宜分布的环境变量及交互；未来适宜区在面积、质量、质心和海拔上的变化；扩散限制在多大程度上限制新适宜栖息地可达性。其意义在于识别稳定山地庇护所、潜在扩张前沿和连通优先区，为气候适应性保护提供依据。

关键技术与数据来源：研究区包括四川、云南、贵州、广西、重庆和西藏。发生记录来自GBIF（Global Biodiversity Information Facility，全球生物多样性信息网络；n = 1356）、文献检索（n = 24）、2023—2025年红外相机调查（n = 125）、中国观鸟记录中心（n = 1525）和其他在线点数据（n = 1），筛选和1 km空间稀疏后保留362条。初始31个环境变量经预模型和Pearson相关筛选为11个。气候数据来自0.01°中国气候数据集，未来使用BCC-CSM2-MR下SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5情景。采用biomod2运行8种算法进行集合建模，MaxEnt经ENMeval调参，以5000个伪缺席重复5次，按AUC和TSS筛选并以AUC加权平均；Jenks自然断点分类。随后用OPGD分析驱动因子及交互，用MigClim模拟扩散约束可及性，并叠加现有自然保护区评估保护空缺。

研究结果：
3.1 Model Prediction Accuracy（模型预测精度）：各算法AUC为0.750—0.998，TSS为0.502—0.957；随机森林表现最高，人工神经网络和广义线性模型较差。AUC加权集合模型AUC为0.935、TSS为0.748，具有良好判别能力，支持后续投影。
3.2 Major Environmental Drivers（主要环境驱动因子）：气候变量是预测适宜性的主要相关因子。biomod2中Bio22相对重要性最高（0.338），其次为Bio14（0.221）、Bio4（0.134）和Bio15（0.089）。GeoDetector得出相同主导变量，Bio22的q = 0.615，Bio4的q = 0.572，Bio15的q = 0.492，Bio14的q = 0.437。响应曲线显示适宜性随Bio22升高并近1700 mm保持较高，随Bio14和Bio15增加而下降，在中等Bio4处峰值。所有变量对均呈双因子或非线性增强，最强交互为Bio4与Bio22（q = 0.79）。
3.3 Current Potential Distribution（当前潜在分布）：当前适宜栖息地集中在中国西南，形成横断山和邻近云贵高原过渡带的斑块状带。高适宜区集中在云岭、怒山和大凉山，低、中适宜区多位于核心边缘。不适宜区为1 778 504.37 km²，占69.6%；低、中、高适宜区分别为339 030.58、339 552.92和99 623.42 km²，高适宜区仅占研究区3.9%。云南适宜面积最大，四川次之，贵州、西藏和广西多为边缘适宜区，重庆当前无预测适宜区。
3.4 Future Changes and Class Transitions of Potential Suitable Habitats（未来变化与适宜等级转换）：未来投影保持核心—边缘格局，不适宜区覆盖64.0%—79.1%。相对当前总适宜面积778 206.92 km²，近期和中期多数情景下降；到世纪末，SSP1-2.6和SSP2-4.5仍减少，SSP5-8.5扩张至921 383.12 km²，占研究区36.0%，主要由低适宜区（509 835.11 km²）和中适宜区（333 506.00 km²）增加驱动，高适宜区为78 042.01 km²，仍低于当前。转换主要发生在低、中适宜等级之间；SSP5-8.5末期的表观扩张主要是将不适宜区转为边缘适宜区，而非高适宜区增加。
3.5 Future Redistribution of Potential Suitable Habitats Across Space and Elevation（未来空间与海拔再分配）：稳定栖息地仍集中在东南山地，增益和损失主要发生在当前适宜范围边缘。九个未来投影中八个为净损失，仅SSP5-8.5 2071—2100为净增益，扩张357 162.51 km²超过损失213 986.31 km²。所有情景质心西移，从当前101.266814°E、26.608324°N移至97.671840—99.836009°E，移动160—371 km，最大位移出现在SSP5-8.5末期。平均海拔从当前2075 ± 1075 m升至2283—3109 m，经Wilcoxon秩和检验和Benjamini–Hochberg校正后均显著（p < 0.001）。
3.6 Dispersal Limitation Constrains the Future Realization of Suitable Habitats（扩散限制约束未来适宜栖息地实现）：MigClim模拟显示三个SSP情景下均呈核心—边缘占用格局。持久不适宜区占主导，稳定适宜和模拟新定殖区集中在中东部和东南部，尤其横断山南部；扩散受限区主要位于西部和北部边缘。无限扩散下占用细胞分别增加1401.62、1726.02和2532.80倍；有限扩散下降为748.13、846.96和951.61倍；无扩散下占用分别下降44.48%、37.24%和40.00%。敏感性分析显示，可殖民细胞占用比例为SSP1-2.6下43.79%—57.77%、SSP2-4.5下40.13%—53.32%、SSP5-8.5下30.41%—40.96%，降低扩散核导致最大下降，但扩散受限细胞在所有设置下均常见。
3.7 Protection Gaps and Candidate Connectivity Zones（保护空缺与候选连通区）：当前高适宜栖息地仅6092.61 km²位于现有自然保护区网络内，占高适宜总面积6.12%；93 530.81 km²、即93.88%位于保护区外。主要保护空缺集中在哀牢山、点苍山、云岭、怒山、大凉山、乌蒙山和五莲峰等山系。与MigClim结果比较，提出两个候选连通方向：南部连接从哀牢山、点苍山经云岭、怒山至高黎贡山；北部连接将大凉山、邛崃山与大雪、沙鲁里山适宜区相连。这些山带包含稳定核心区、新定殖细胞或扩散受限细胞，但被表述为候选连通区，而非已确认扩散廊道。

讨论总结：集合模型预测性能良好，但未来投影仍不确定，因为仅使用单一GCM（global climate model，全球气候模型）BCC-CSM2-MR和三个SSP（Shared Socioeconomic Pathway，共享社会经济路径），未涵盖GCM间及内部实现的不确定性；植被类型和人类足迹指数（Human Footprint Index, HFP）保持不变，可能高估或低估未来适宜性；发生数据存在采样偏差；模型适宜性不等于局部栖息地质量或种群持续性。主导驱动为水热条件，尤其是Bio22、Bio14、Bio4和Bio15，符合地栖森林雉类依赖林下微气候和能量—水分平衡的认识。当前格局与既有评估一致，高适宜区很少。未来为空间再分配而非一致增减，低适宜区扩张不应直接视为保护增益；上移可能减少面积并增加隔离，西移可能反映沿复杂地形水热梯度追踪。MigClim增加了可及性维度，无限扩散可能高估、无扩散可能低估可达性；山谷、农田、道路、居民点和不适宜植被可能阻隔移动，二值障碍层不能表示季节性和渗透性差异。新适宜区应视为范围调整机会，而非确认扩张。保护上应优先当前高适宜和稳定适宜区，评估保护区扩展、生态红线及其他区域保护措施，并在南部和北部候选连通区开展实地验证、相机监测、移动数据和基于阻力的连通性分析后再确定边界与恢复优先序。

研究结论翻译：本研究表明，白腹锦鸡未来适宜栖息地可能发生显著空间再分配，而扩散限制可能限制许多新适宜区的可达性。多数情景显示预测适宜面积下降，而SSP5-8.5世纪末期增加主要由较低适宜性区域构成。适宜区预计向西和向上移动，但许多新适宜细胞在有限扩散下仍不可及。即使潜在可达区域也不应假定支持占用或种群持续。因此，保护应优先当前高适宜区和稳定适宜区，维持景观连通性，并对新适宜区开展实地验证。