《Pedobiologia》：Driving factors of soil predatory halophilic arthropod assemblages (Chilopoda and Arachnida: Araneae) along the French Mediterranean beaches, with implications for bioindication and conservation
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摘要蜈蚣和蜘蛛是主要的陆生捕食者，其中有若干嗜盐物种仅局限于潮间带。这些嗜盐物种的丰度和分布的影响因素研究不足，尤其是在地中海沿岸。为了解这一情况，我们在法国科尔-克罗斯国家公园（Port-Cros National Park）的92个海滩样带进行了采样。人类干扰程度对所有目
摘要
蜈蚣和蜘蛛是主要的陆生捕食者，其中有若干嗜盐物种仅局限于潮间带。这些嗜盐物种的丰度和分布的影响因素研究不足，尤其是在地中海沿岸。为了解这一情况，我们在法国科尔-克罗斯国家公园（Port-Cros National Park）的92个海滩样带进行了采样。人类干扰程度对所有目标物种的分布影响最为强烈。主要沉积物类型的影响较弱，蜈蚣Tuoba poseidonis除外。在沙滩和砾石滩上，鹅卵石提供的微栖息地对唇足纲物种的出现有显著影响。搁浅的Posidonia（海神草）数量对嗜盐物种的出现没有显著影响；然而，蜘蛛Chaerea maritimus和蜈蚣Henia bicarinata、Pachymerium ferrugineum在至少有少量"banquettes"（厚堆搁浅海神草形成的座椅状堆积物）时丰度更高。嗜盐唇足纲真颚目物种以及C. maritimus似乎具有非常低的扩散能力。
鉴于六种目标物种中有五种相对容易采集（与其他嗜盐节肢动物相比），且三种可在野外使用非致命方法进行鉴定，这些物种可作为强大的生物指示物，同时也是嗜盐土壤动物群落的良好伞护种。以这些物种作为指示物，科尔-克罗斯国家公园内87%的海滩保护状况不佳。我们建议将Chaerea maritimus、Geophilus fucorum、Henia bicarinata和纳入地区和国家级保护名录，并在沿地中海沿岸开展影响评估时予以考虑。
引言
许多嗜盐物种存在于多个陆生节肢动物类群中——鞘翅目、唇足纲真颚目、蜘蛛目、伪蝎目和等足目陆生等足目（例如Hendrickx等，1998；Pétillon等，2004；Barber，2009；Barber，2011；Harvey，2009；Tronquet，2014；Bosmans等，2016；No?l & Séchet，2017；Boudouresque等，2017；Ponel，2024）。
人类干扰（如旅游、机械清理、转化为人工海岸线）对海滩生态系统中节肢动物分布的影响，此前主要研究的是嗜盐带上方的沙丘生境（如Maes等，2006；Bonte和Maes，2008；Cornelisse和Hafernik，2009；Giraldo-Mendoza，2020），或沙滩上的嗜盐甲虫（如Arndt等，2005；Jaulin和Soldati，2005；Costa和Zalmon，2019；Zanella和Vianello，2025）。也有一些关于栖息在沙滩上Posidonia"banquettes"（厚堆搁浅海神草形成的座椅状堆积物）中的无脊椎动物的全球性综述（Deidun等，2009；Boudouresque等，2017；Boudouresque等，2025；De Matthaeis等，2019）。
蜈蚣（唇足纲）和蜘蛛（蛛形纲：蜘蛛目）是捕食性土壤动物群落的重要组成部分，但在海滩生态系统中的研究较少（如Jabin，2008；Mestre等，2018；Iorio和Pétillon，2020；Bach等，2025）。我们对法国地中海数处海滩的蜈进行了初步研究，包括沙滩、砾石滩和鹅卵石滩（Iorio等，2020）。我们证明三种真颚目唇足纲物种为严格嗜盐种，但优势沉积物类型的多样性和有限的样带数量仅使我们获得了关于影响其分布因素的初步结果。我们的结果表明蜈蚣可能对人类干扰敏感，但需要进一步工作加以确认。此外，关于蜈蚣Pachymerium ferrugineum（C. L. Koch, 1835）的多项研究表明，该物种可能包含两个生态习性不同的分类群，其中之一对应P. ferrugineum insulanum Verhoeff, 1943，目前已知仅生活在英国、法国和西班牙的海滩上（Barber等，2020；Cabanillas和Robla，2022；Iorio和Jacquemin，2025）。此外，几种沿海蜈蚣物种以及沿海蜘蛛Chaerea maritimus Simon, 1885均被IUCN（世界自然保护联盟）列为受威胁物种（Iorio等，2015；UICN Comité fran?ais，2023；UICN Comité fran?ais，2025）。
因此，我们开展了一项更大规模的后续研究，以更好地理解影响海滩上捕食性节肢动物出现和丰度的因素。我们的目标是：i）评估人类干扰对蜈蚣的影响，并完善其生态需求，如优势沉积物的影响以及天然遮蔽物和Posidonia堆积的影响（参考Iorio等，2020）；ii）纳入嗜盐蜘蛛，这些蜘蛛此前未被研究，但可能是沿海系统中人类干扰的潜在生物指示物（Pétillon等，2007；Leroy等，2014）。
各节摘要
采样点及特征
我们在科尔-克罗斯国家公园的海滩上对73个新的预定义样带进行了采样（不同于Iorio等，2020中的样带），主要位于其外围区域（图1）。我们的样带代表所有优势沉积物类型和人类利用水平。每个样带宽10米，从水线开始。为每个样带记录了几项非生物解释变量（表1）。
节肢动物采样与鉴定
2022–2025年每年春季，两人尽可能彻底地采集蜈蚣和蜘蛛——
样带中蜈蚣和蜘蛛的总数量
在2019至2025年间的所有样带中（N = 92），共采集318个蜈蚣和蜘蛛标本（225个真颚目唇足纲和16个其他蜈蚣；77个蜘蛛）。其中274个个体属于仅生活于海滩的六个物种之一，包括四种蜈蚣和两种蜘蛛（表3）。
生态变量对嗜盐蜈蚣和蜘蛛的影响
沙滩是人类最常光顾的地方。人类活动水平对节肢动物丰度有显著影响，且不受沉积物类型的影响（表4）。存在明显的减少——
主要生态特征对嗜盐蜈蚣和蜘蛛物种的影响
此前的研究对于优势沉积物类型对嗜盐蜈蚣（Iorio等，2020）和蜘蛛（Pétillon等，2008）丰度影响是否确定尚不明确。但本研究证实，优势沉积物类型并非几乎所有嗜盐蜈蚣和蜘蛛物种出现和丰度的整体显著驱动因素。然而，值得注意的是，沙质沉积物明显不利于，该物种在沙质环境中的丰度远低于其他环境。这——
结论
本研究显著增进了我们对法国地中海嗜盐蜈蚣和蜘蛛的了解。我们确定了这些物种可作为良好的生物指示物，用于评估嗜盐动物（包括砾石滩或鹅卵石滩）海滩的保护状况。
本研究还揭示了这些物种面临的威胁，以及国家公园以及更广泛的法国地中海地区许多海滩保护状况不佳的问题。由于高强度的人类利用和沿海——
资助
本工作获得了摩纳哥阿尔贝二世王子基金会和科尔-克罗斯国家公园（"Stoechas"项目）的资助。
CRediT作者贡献声明
Leo C. GASKINS：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，概念化。Guillelme ASTRUC：撰写——审阅与编辑，资源获取，项目管理，方法学，调查。Julien PéTILLON：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，指导，方法学，概念化。Helwan AREZKI：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，方法学，形式化分析，数据整理，——
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
作者衷心感谢以下支持方：摩纳哥阿尔贝二世王子基金会和科尔-克罗斯国家公园（Stoechas项目；合作伙伴协议2022-598）；Franck No?l协助鉴定等足目动物；Giulio Gardini协助确认部分嗜盐伪蝎目动物；Pierre Lacosse（科尔-克罗斯国家公园），——
étienne IORIO|Helwan AREZKI|Guillelme ASTRUC|Leo C. GASKINS|Julien PéTILLON
