整合环境型、生产重要性与未来气候预测优化腌渍黄瓜（Cucumis sativus L.）多环境试验（MET）网络

《Plant Breeding》：Optimizing Pickling Cucumber (Cucumis sativusL.) Multi-Environment Trial Networks Using Envirotyping, Production Importance and Future Climate Projections

　　

多环境试验（multi-environment trials, METs）在育种计划中至关重要，用于识别在不同环境下表现优良且稳定的基因型。然而，试验地点常基于便利性而非代表性选择，导致与实际种植者环境的相关性降低且资源利用效率低下。本研究开发了一个数据驱动框架，用于在当前和未来气候情景下优化美国腌渍黄瓜（Cucumis sativus L.）育种的MET地点选择。在此背景下，研究人员将多地点和多年历史产量数据与天气及土壤来源的环境协变量（environmental covariates, ECs）整合。特征选择识别出14个与产量相关的ECs，其捕获了与黄瓜产量相关的主要空间和时间环境梯度。随后，这些ECs用于将代表美国腌渍黄瓜收获面积约95%的11个主要黄瓜生产县聚类为三个不同环境组。接下来，遗传力优化策略将历史试验网络从七个地点减少至三个地点，同时保持较高的Cullis遗传力（H_C² = 0.975）。最后，为评估未来生长条件（2050–2065）下生产环境结构的潜在变化，研究人员将当前环境聚类与两个未来播期（3月–6月和4月–7月）的预测进行比较。未来气候预测表明，Michigan、Wisconsin和Ohio的县可能保持环境相似，而California的San Joaquin County可能成为独特的未来环境。总体而言，该框架通过结合环境代表性、遗传精度、生产重要性和未来气候风险改进了MET设计，为减少冗余测试同时维持当前和未来目标生产环境覆盖提供了实用策略。

研究背景与问题：多环境试验（multi-environment trials, METs）是作物育种核心，通过揭示基因型×环境互作（genotype-by-environment interaction, G×E）识别广适和特适基因型。气候变化增加热、干旱和病害压力，需要广泛环境评价。但MET成本高，扩大站点和年份会超出预算并限制遗传增益。实用方法是定义目标环境群体（target population of environments, TPE），设计高效代表TPE的试验网络。然而试验地点常因便利、历史或基础设施选择，而非代表性，导致网络与真实TPE错位、重要产区欠采样、冗余点位多。环境型（envirotyping）和环境组学（enviromics）提供环境协变量（environmental covariates, ECs）并量化环境相似性，支持客观定义TPE和整合环境相关性到G×E模型。作者目标为：(i) 识别与黄瓜产量相关的缩减ECs；(ii) 用Cullis遗传力（Cullis heritability, H_C²）和成本效率比较MET优化策略；(iii) 定义并比较当前（2010–2025）与未来（2050–2065）TPE。

研究概况与意义：研究人员整合多地点和多年历史产量数据、天气与土壤ECs，特征选择得14个产量相关ECs，将11个主要生产县（约95%美国腌渍黄瓜收获面积）聚为3个环境组；遗传力优化策略将历史网络从7减至3，保持H_C²=0.975；未来气候预测比较当前与两个未来播期。结果显示Michigan、Wisconsin、Ohio的县可能保持相似，California San Joaquin可能独特。该框架结合环境代表性、遗传精度、生产重要性和未来气候风险，为减少冗余测试并保持当前和未来目标生产环境覆盖提供策略，支持从历史继承布局转向适应性证据设计。

关键技术方法：数据来源包括Dia et al.（2018）的MLT：22个腌渍黄瓜基因型，1986–1988年在美国7个地点，21个地点-年份环境；MYT在North Carolina Clinton园艺作物研究站，2005–2019年（排除2017），171个基因型。生产数据来自USDA 2022 Census of Agriculture Quick Stats。天气来自NASA POWER，土壤来自WoSIS，使用EnvRtype和SoilType处理。方法包括线性混合模型（restricted maximum likelihood, REML）、8个物候阶段聚合ECs、MLT逐步线性回归、MYT递归特征消除（recursive feature elimination, RFE）与十折交叉验证、K-means聚类和主成分分析（principal component analysis, PCA）、sommer拟合MET模型、Cullis遗传力与试验效率指数、未来CESM2 CMIP6 SSP5-8.5（2050–2065）及GFDL-ESM4降水敏感性。

研究结果：
3.1 产量的遗传、空间与时间变异来源：通过MLT混合模型，基因型和地点方差最大，分别1746.29（28.39%）和1715.11（27.88%）；基因型×地点小112.34（1.83%）；地点×年份754.13（12.26%），基因型×地点×年份724.18（11.77%），基因型×年份约0，年份固定效应不显著。MYT中年份显著，基因型方差87.26，基因型×年份184.32，重复（年份）24.99，残差164.38。结论：产量受遗传与环境异质性影响，基因型响应更依赖特定地点-年份组合；两数据产量单位不同不直接比较。
3.2 与产量相关ECs：MLT逐步回归选10个ECs，解释88%产量变异，包括PHAQ、CLAY、WG0006、SAND及阶段天气变量P_ETP、FRUE、WS2M、PAR_TEMP；7个历史地点分3簇：Wisconsin和Florida；Ohio、Oklahoma、North Carolina、Michigan；Oregon单独。PCA前两主成分77.7%。MYT RFE选5个ECs解释81%年际变异，包括WS2M、VPD、EVPTRNS、FRUE、ALLSKY_SFC_LW_DWN；年份分5个时间环境簇，PCA 77.1%。结论：产量相关ECs具有物候特异性。
3.3 历史试验网络优化：簇调整均值MLT从Cluster 3的71.23、Cluster 2的92.55到Cluster 1的160.12；MYT从Cluster 3的25.49到Cluster 5的73.49。五种MET场景中，全网络具有高Cullis遗传力，MET_EC最低，WC_MET较高，OPT_MET较低，HT_MET最高，并将7个地点减至3个，减少57.1%；相对效率以全网络1.00为基准，MET_EC 0.86、WC_MET 0.97、OPT_MET 6.63、HT_MET 8.04。簇分区方差分析显示基因型×簇方差为0，基因型×地点内簇112.35，基因型×地点×年份724.17对原724.18。结论：簇主要代表环境条件差异而非基因型响应模式。
3.4 美国主要生产县当前与未来环境组：11个主产县当前聚3组，PCA前两解释86.0%（PC1=70.7%，PC2=15.3%）；未来CESM2 SSP5-8.5下PCA解释96.4%（PC1=73.6%，PC2=22.8%）。当前一组含WI Waushara、MI Berrien/Sanilac/Tuscola、OH Sandusky；另一组含NC Nash/Johnston/Sampson、FL Jackson、CA San Joaquin；MI Arenac单独。未来MI Arenac/Berrien/Sanilac/Tuscola、WI Waushara、OH Sandusky聚在一起；FL Jackson与NC三县仍同组；CA San Joaquin分离为独特未来环境。当前分离主要由PAR_TEMP、早期风速和水分平衡驱动，未来更多由温度、辐射和水分变量驱动。GFDL-ESM4敏感性显示4–7月降水均值高于CESM2（119.84 vs 92.92 mm month^?1），但空间模式强相关，5–7月更一致。
3.5 县级环境相似性的气候驱动变化：冲积比较显示MI、OH、WI县趋同为主导未来环境组；CA San Joaquin从当前组移出并在两个未来窗口均独特；FL Jackson和NC三县保持东南生产组；早期和正常未来播期聚类成员差异有限。
3.6 生产重要性、历史试验分配与站点建议：16个独特县（11主产+7历史MLT，重叠2）聚4簇，PCA前两76.5%（PC1=54.1%，PC2=22.4%）。Cluster 1含MI主产、MI Ingham、OH Henry/Sandusky、WI Waushara；Cluster 2为Oregon Marion；Cluster 3含CA San Joaquin、NC Johnston/Nash/Sampson、OK Wagoner；Cluster 4含FL Jackson/Lake。生产重要性：Cluster 1占65.7%面积和历史试验42.9%；Cluster 3占30.1%和28.6%；Cluster 4占4.2%和14.3%；Cluster 2无主产县但占14.3%历史，环境独特。建议五站点：Cluster 1两站（40%），Cluster 2、3、4各一站（20%），保留Oregon Marion作为潜在哨兵。

讨论总结：作者认为混合模型为环境刻画和网络优化提供依据；阶段特异性ECs具有生物学合理性；地理分布不足以设计MET；但环境簇未划分基因型特异互作，应视为长期环境分组。优化结果表明，先环境聚类保证TPE覆盖、再以遗传力选地，可在减少站点时保持精度；但Cullis遗传力仅反映估计精度，不证明排名稳定性或实际遗传增益，需要前瞻验证。生产重要性分析显示历史试验分配与当前生产地理不完全一致；生产优势簇应优先，但独特环境如Oregon Marion可作为哨兵保留。未来气候使环境代表性动态化；Michigan、Wisconsin、Ohio可能趋同，California San Joaquin更独特；GCM降水幅度有不确定性但空间格局相似。限制包括环境层遗传力仅历史地点、未评估独立预测精度和选择响应、未纳入管理/生物因素、未来主要基于CESM2 SSP5-8.5。总体应作为气候风险指导而非固定预测。

结论翻译：本研究开发了一个数据驱动框架，通过整合历史产量数据、阶段特异性环境协变量（ECs）、环境聚类、生产重要性和预测未来气候条件，优化腌渍黄瓜MET网络。研究结果表明，一组缩减的具有生物学意义的环境协变量（ECs）捕获了与黄瓜产量相关的主要空间和时间环境梯度，支持利用环境型（envirotyping）表征目标生产环境。遗传力优化策略将历史测试网络从7个地点减少至3个地点，同时保持较高的Cullis遗传力（H_C²），表明一个更小、策略性选择的网络可在保持环境代表性的同时保留遗传精度。县级分析进一步表明，历史试验分配与当前生产重要性或环境代表性并不完全一致。通过将生产重要性与基于聚类的环境结构相结合，所提出的框架识别了生产优先区域，同时保留了环境上独特的潜在哨兵地点。未来气候预测进一步提示，生产县之间的环境相似性可能发生变化，其中California的San Joaquin County在预测未来条件下变得更具环境独特性。总体而言，本研究支持从历史继承的试验地点布局转向适应性、基于证据的MET设计，从而提高试验效率、保持环境覆盖并增强黄瓜育种及其他作物改良计划的气候准备度。