《Review of Palaeobotany and Palynology》：Phytoliths in Fynbos plants and soils: Implications for South African archaeological and palaeoecological research
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南非Fynbos生物群系以石楠状、硬叶、常绿且易受火灾影响的灌木植被为主，以其高度多样性和特有性为特征。Fynbos是大开普植物区（GCFR）最具标志性的植被类型，该植物地理区域包括开普植物区、Hantam-Tanqua-Roggeveld地区和Namaqua
南非Fynbos生物群系以石楠状、硬叶、常绿且易受火灾影响的灌木植被为主，以其高度多样性和特有性为特征。Fynbos是大开普植物区（GCFR）最具标志性的植被类型，该植物地理区域包括开普植物区、Hantam-Tanqua-Roggeveld地区和Namaqualand地区。这一独特植被尽管与贫营养土壤相关，却支撑着卓越的生物多样性，并孕育着极为丰富的植物生命。GCFR在当前研究中的重要性超越了生态学、植物学或动物学学科范畴，由于其丰富的可食用植物和沿海资源，该地区被视为现代人类演化的关键区域。事实上，植物是狩猎采集社会日常活动中常用的自然资源之一，且由于植物对环境敏感，对其研究有助于重建过去植物资源的可获得性以及重建过去的植被、气候和环境。GCFR中一个重要的科是Restionaceae科，该科是Fynbos植被的强指示类群。Proteaceae科的存在是该植物区系的另一个标志性特征。这两个科的重要性还在于它们长期被人类利用——restios用于建造庇护所和垫子，protea作为薪柴。考古植物学研究能够提供过去植物利用的宝贵信息，有助于理解采集和开发习性，并推断过去的植被格局。本研究聚焦于植硅体（植物细胞中形成的非晶质二氧化硅颗粒）的研究，其具有特征性形态，可实现对原始植物的科（植物类型）和/或解剖学（植物部位）水平的鉴定。植硅体在有机物质无法保存的环境中保存良好，且可长期存活。这种耐久性使其对于重建古环境和相关植被，以及识别过去人类为获取食物、药物、薪柴或庇护所而开发的植物具有重要价值。现代植物和现存生境表层土壤的植硅体比较参考库对于识别具有诊断意义的形态型、实现分类学鉴定以及改进化石记录的解释至关重要。植硅体组合所包含的信息远超诊断形态型存在与否的范畴。分析全部形态型谱及其相对丰度可以实现对植物利用和过去环境条件更稳健且可重复的解释，即使在经典诊断形态型稀少或缺失的情况下也是如此。关键的是，解释植硅体组合需要定量理解不同类群和植物部位之间植硅体产量的差异。例如，禾本科植物是高产植硅体生产者，而Restionaceae科和许多真双子叶植物科产生的植硅体量则低得多。形态学上，Restionaceae科产生特征性的球状（spheroid）植硅体。尽管具有诊断价值，Restionaceae科植硅体在更广泛的植硅体综合研究和分类框架中仍然代表性不足。与Restionaceae科一样，木本和灌木状真双子叶植物构成Fynbos生物量和结构的很大比例。然而，其植硅体特征相对而言仍缺乏系统表征，主要因为它们是低产者且缺乏传统上被认为具有诊断性的形态型。在真双子叶植物中，本研究特别关注Proteaceae科，因为Fynbos土壤中存在乳头状（papillae-like）植硅体，其在Leucadendron spissifolium中占优势，且在澳大利亚的Banksia oblongifolia中也有出现。然而，形态相似的植硅体也广泛见于莎草科（Cyperaceae）中，其在叶片和秆的表皮细胞中发育。由于这些形态之间的相似性并不必然表明共同的解剖学起源，且Proteaceae科中观察到的植硅体的分类学亲缘关系仍不确定，本研究遵循Novello等人（2018）的研究，在此将其描述性地称为乳头状植硅体。本研究在先前研究的基础上，通过扩展对Fynbos诊断类群（即Restionaceae科和Proteaceae科）以及现存植被类型现代土壤的植硅体数据分析，在统一的基于组合的定量框架内，旨在改进南非化石植硅体记录的鉴定和解释。本研究实现三个主要目标：（1）扩展Restionaceae科物种分析，以记录其球状及其他特征性植硅体产量的变异性；（2）进一步探究乳头状植硅体是否由Fynbos的Proteaceae科代表物种普遍产生；（3）对不同Fynbos植被类型和地理区域的现代土壤植硅体组合组成进行详细分析，评估这些植被类型是否能在植硅体记录中被区分。为此，研究将区域扩展到涵盖多样化地理环境的位点，其特征为降雨量、海洋影响和地质条件的差异，且邻近重要的石器时代考古遗址。
一、研究背景与科学问题
南非Fynbos生物群系是开普植物区系区域（GCFR）中最具标志性的植被类型，以石楠状、硬叶、常绿且易受火灾影响的灌木植被为特征，具有高度多样性和特有性。Restionaceae科和Proteaceae科是该植被的指示性类群，且长期被人类利用——restios用于建造庇护所和垫子，protea作为薪柴。考古植物学证据表明，过去的狩猎采集者广泛使用protea木材作为主要薪柴之一，并利用restios用于可能与火相关的用途或作为睡垫。
植硅体（植物细胞内形成的非晶质二氧化硅颗粒）因其在有机物质无法保存的环境中仍能长期保存的特性，成为重建古环境和识别过去人类利用植物的重要工具。然而，当前研究存在以下关键问题：第一，Restionaceae科植硅体尽管具有诊断价值，但在国际植硅体形态标准化分类框架（ICPN 2.0）中未被纳入，存在区域性研究与全球分类体系之间的整合缺口；第二，木本和灌木状真双子叶植物（包括Proteaceae科）的植硅体特征表征不足，主要因其产量低且缺乏传统上被认为具有诊断性的形态型；第三，乳头状（papillae-like）植硅体在Proteaceae科中的分类学亲缘关系不确定，且形态相似的植硅体也广泛存在于莎草科（Cyperaceae）中，其解剖学起源可能不同。
基于上述问题，本研究旨在：（1）扩展Restionaceae科物种分析，记录球状（spheroid）及其他特征性植硅体产量的种间变异性；（2）探究乳头状植硅体是否由Fynbos的Proteaceae科代表物种普遍产生；（3）对不同Fynbos植被类型和地理区域的现代土壤植硅体组合进行详细分析，评估这些植被类型能否在植硅体记录中被区分。
二、研究材料与方法概述
研究涵盖两个野外季节（2017年7月和2018年4月），分析了22种现代植物（Restionaceae科11种、Proteaceae科11种），外加1种Juncaceae科物种（Juncus kraussii），并整合了已发表的7种物种数据，共30种植物。土壤数据集包含85个现代表层土壤样品，代表18个Fynbos植被单元，归为6个结构性植被组：砂岩（27）、石灰岩（12）、铁砾岩（7）、沙地（19）、沙丘（7）和草地（13）。植硅体提取采用干灰化法和快速提取法，形态鉴定遵循ICPN 2.0分类体系，将形态型归为12个类别。数据分析采用主成分分析（PCA）、Kruskal-Wallis检验、Dunn事后检验、植硅体指数（Iph、Ic、Fs、Fy）以及线性混合效应模型（LMM）等方法。
三、主要研究结果
3.1 现代植物研究结果
Restionaceae科物种每克干植物材料产生600,000至1000个植硅体，Juncus kraussii产量最高（641,000个），Proteaceae科产量最低（多数低于22,000个），仅处理木材时产量最低（不超过200个）。Restionaceae科和Proteaceae科均大量产生球状植硅体（前者均值41.2%，范围5.7–87.6%；后者均值34.1%，范围3.8–81%）。Proteaceae科中，叶片和茎一起处理的物种球状植硅体比例更高（均值48.9%），仅处理叶片的物种不超过42%（均值16.3%）。球状植硅体平均圆度为0.8，五个测量物种的平均长度介于9.3至14.4 μm，平均宽度介于8.1至12.2 μm。Juncus kraussii的球状植硅体尺寸最小，Hypodiscus laevigatus最大。种间长度和宽度均存在显著差异，Dunn事后检验确定了四个统计学不同的分组。
除球状植硅体外，Restionaceae科还产生长形棒状（Elongate claviform）形态型（均值17.5%，范围0–58.5%），在三个物种中占主导地位，但在四个物种中缺失。Proteaceae科中最丰富的形态型为块状（Blocky）形态型（均值24.1%，范围0–80.7%），其次为具有多边形和波状边缘的硅化表皮细胞（均值10.2%）。乳头状植硅体在5种Leucadendron物种中鉴定到，但从未超过总组合的2.5%；在restios中，Elegia filacea（11.7%）、Staberoha distachyos（3.9%）和Thamnochortus rigidus（4.5%）中观察到相对较高的频率。多数Proteaceae物种的禾本科硅酸体短细胞（GSSCP）频率为1.3–25.9%（均值8.1%），而15种Restionaceae中有5种未检出GSSCP，频率范围为0–47.4%（均值7.9%）。
3.2 现代土壤样品研究结果
现代表层土壤样品在植硅体浓度上表现出显著变异性，植被类型间（χ2=57.45，df=5，p<0.0001）和区域间（χ2=25.32，df=3，p<0.0001）均存在统计学显著差异。Dunn事后检验显示，草地和砂岩Fynbos的植硅体浓度显著高于石灰岩、沙丘和沙地Fynbos。区域上，内陆区和东南海岸的植硅体浓度显著高于南海岸。线性混合效应模型显示，在考虑植被类型后，方差近似均匀分配于采样点间差异（52.7%）和相距约100 m的重复样品间差异（47.3%；Wald p=0.0125），表明植硅体浓度存在微尺度异质性。
四、讨论与结论
研究表明，球状植硅体是Fynbos植被的显著特征，但并非分类学上专属的形态型——Juncus kraussii产生的球状植硅体与restios在形态上无法区分，这提示在古环境解释中需谨慎对待球状植硅体的指示意义。乳头状植硅体在Proteaceae科中产量极低（不超过2.5%），且在restios中也有出现，表明其具有多个潜在的植物来源，不能作为Proteaceae科的专属指示物。禾本科植硅体在各类群中普遍存在，可能使植被重建产生偏差。研究还揭示了植硅体浓度在微尺度上的显著空间异质性，这对采样策略和古环境解释具有重要方法论启示。研究结果强调，基于组合的定量框架对于改进南非化石植硅体记录的鉴定和解释至关重要，同时提示需要将Restionaceae科植硅体纳入国际分类体系以弥合区域性研究与全球框架之间的缺口。
