摩洛哥本土AMF菌株与间作对农业生态系统中土壤酶活性、菌根定殖和番茄生产力的协同效应

《Scientia Horticulturae》：Synergistic effects of indigenous moroccan AMF strains and intercropping on soil enzymatic activities, mycorrhizal colonization, and tomato productivity in an agroecological system

　　

摩洛哥本土丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi, AMF）菌株优于商业和参考菌根菌株。
与本土AMF单作相比，蚕豆（Vicia faba L.）使番茄根系定殖（root colonization）提高40%。
与对照单作相比，蚕豆间作中的本土AMF使脲酶（urease）提高143%。
与对照单作相比，蚕豆间作中的本土AMF使坐果（fruit set）最大化，提高199%。
与对照单作相比，大蒜（Allium sativum L.）间作中的本土AMF使茎粗（stem diameter）提高41%。

论文解读

研究背景：番茄（Solanum lycopersicum L.）是全球第二大消费园艺作物，种植面积超过500万公顷，年产量超过1.8亿吨；摩洛哥2024年产量为1.687百万吨，种植面积16 400 ha，平均产量103.0 t/ha。摩洛哥番茄生产受到真菌病害、虫害、细菌感染等生物胁迫及干旱、地下水枯竭等非生物胁迫限制。当地种植者依赖合成农化品，但过度使用会造成土壤退化、耕地损失、土壤生物多样性和遗传资源下降、环境污染及生态与人类健康风险；集约施肥还会破坏包括丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi, AMF）在内的土壤微生物群落，削弱菌根共生效益。AMF是有前景的生物施肥策略，可改善土壤肥力、植物生长、胁迫耐受、土壤结构和微生物互作，提高园艺产量，尤其番茄；但其效果依赖菌株、环境与宿主兼容性，接种效果可能不可预测。间作可提高番茄生产力、土地利用效率、病虫害控制和干旱盐碱耐受，并增强菌根定殖和资源利用效率。已有研究多关注土壤理化性质，对土壤生物质量探索不足，且多在控制条件、灭菌基质下进行，主要关注镰刀菌枯萎控制，依赖商业AMF、化肥和有限伴生作物，忽视本土AMF及蚕豆、大蒜。因此，Sahar Bouchboua等研究人员提出将番茄与蚕豆（Vicia faba L.）或大蒜（Allium sativum L.）间作，并结合本土、商业和参考AMF接种及堆肥施肥，评估单独和联合效应，解析伴生作物如何影响菌根建立。研究假设间作伙伴对AMF定殖和番茄表现有正或中性影响。

研究开展与总体结论：研究人员以番茄品种‘Roma VF’为主作物，设置番茄/番茄（TT）、番茄/大蒜（TG）、番茄/蚕豆（TF）三种组合，以及未接种对照、参考Rhizophagus irregularis（Ri）、商业Glomus iranicum（Gi）、摩洛哥本土AMF consortium四种接种处理，采用随机完全区组设计，每处理12盆，总144盆，温室盆栽。评估生长、叶绿素、产量、根系菌根定殖、土壤酶活性、养分、理化性质、相关性和主成分分析。结果表明，本土AMF与间作协同提高番茄生长、坐果、根定殖、土壤酶活和养分循环，且本土菌优于商业和参考菌，蚕豆或大蒜间作增强菌根定殖和土壤生物功能。该研究强调本土AMF结合菌根营养型伴生植物在农业生态系统中作为可持续生物施肥和土壤健康管理的潜力。

关键技术方法：采用番茄 cv. ‘Roma VF’，伴生大蒜和蚕豆 cv. ‘89,147’。AMF来源：参考 Rhizophagus irregularis（Ri）MUCL 41,833 来自比利时 Glomeromycota in vitro collection；商业 Glomus iranicum（Gi）；本土AMF consortium含 Rhizophagus irregularis、Claroideoglomus etunicatum、Funneliformis mosseae，分离自摩洛哥Draa-Tafilalet绿洲根际土壤，来自Meknes国立农学院AMF bank。三种作物组合×四种接种，RCBD三区组，每处理12盆。测定生长、SPAD叶绿素、果实产量、根染色菌根强度、土壤理化与养分、脲酶/磷酸酶/β-d-半乳糖苷酶，采用两因素ANOVA、Tukey HSD、Pearson相关、PCA。

研究结果：
3.1 番茄生长：通过两因素ANOVA和均值比较，作物组合和AMF接种对所有生长参数主效应高度显著；间作TG和TF显著增加株高、茎粗和干重，TF通常优于TG；AMF接种增强所有生长性状，Native AMF最强，其次Ri和Gi。Native AMF-TG最大化株高67.39 cm和茎粗8.72 mm，比Control-TG分别增加15.61%和16.73%；Native AMF+TG或TF地上和根干重最高。
3.2 叶片叶绿素含量：作物组合和接种主效应及交互显著；TG和TF叶绿素高于TT；Native AMF优于Ri和Gi。Native AMF-TF达35.98 SPAD，比Control-TF和Control-TT分别增加22.05%和41.36%。
3.3 番茄生产力参数：作物组合和接种主效应高度显著；交互对果干重显著，对果数不显著。Native AMF-TF果数最高5.75 fruits/plant，比Control-TF和Control-TG增加57.66%和40.93%。Native AMF-TF果干重最大，显著优于Native AMF-TG和Native AMF-TT；Gi间作无显著差异；Ri-TG最佳；最大果干重比Control-TT增加231%。
3.4 菌根定殖：显著交互和主效应；未接种对照为0；间作促进番茄根定殖；Native consortium最高。Native AMF-TF番茄定殖54.89%，比蚕豆伙伴高78.33%；Native AMF-TG番茄49.03%，比大蒜伙伴高24.98%；比Gi-TT最低16.49%分别增加232.87%和197.33%；Ri-TF比Ri-TT增加19.45%。
3.5 土壤微生物酶活性：脲酶、磷酸酶、β-d-半乳糖苷酶受作物组合×接种高度显著交互影响；Native AMF最高，Ri次之，Gi与对照相似。脲酶在Native AMF-TF最高，比Native AMF-TT增加26.48%，比Control-TT增加143.44%。磷酸酶被TF和TG增强，Native AMF-TF比Native AMF-TT、Gi-TF和Control-TF分别增加19.26%、31.96%和59.01%。β-d-半乳糖苷酶在Native AMF-TG最高，比Control-TG增加47.06%。
3.6 土壤理化性质与养分：
3.6.1 有机质和总氮：接种对OM和N_t高度显著；作物组合显著调节N_t，OM不变，无交互；Native AMF和Ri相当；峰值在Ri-TG或Ri-TF，比Control-TT分别增加1.27倍和4.5倍。
3.6.2 主要养分：P₂O₅和K₂O受交互高度显著；NH₄⁺受作物组合显著影响，MgO和NO₃^?未变。Ri下间作使NH₄⁺比单作增加32.23%；Native AMF使有效磷比未接种和Ri分别增加50.72%和30.40%；TF比TT磷增加14.03%，Native AMF-TF最大化P₂O₅。
3.6.3 理化特征：pH和CEC受交互显著；未接种pH最高>9.00，接种降低2.66%，Native AMF最低；未接种CEC最高，Control-TT比Native AMF complex高19.90%。
3.7 Pearson相关：生长和生产力参数相互强正相关；茎粗与地上干重r=0.959，株高与茎粗r=0.979，果干重与菌根定殖强度r=0.895；脲酶与N_t r=0.945，与P₂O₅ r=0.762；定殖与OM、N_t、果干重正相关；pH和CEC负相关，根干重与CEC r=-0.785。
3.8 PCA：解释77.00%总方差，PC1 56.80%、PC2 20.20%。Native AMF-TF/TG、Ri-TF/TG与生长、养分、酶活、菌根定殖强相关；Control-TT、Gi-TT、Ri-TT与CEC和K₂O相关；Control-TG/TF、Gi-TG/TF与高pH相关，与生长弱。PCA验证生物循环和有机养分动员决定番茄生产力。

讨论部分总结：讨论认为AMF性能受管理、环境和宿主兼容性影响，间作提高土壤健康和系统韧性。本研究中本土摩洛哥AMF consortium最佳，优于商业Gi和单参考Ri，混合接种体现功能互补和生态位分化，且本土菌来自Draa-Tafilalet绿洲严酷环境，具有开发当地生物肥料潜力。间作提高番茄生长、光合、养分吸收和酶活，蚕豆通过固氮、根际酸化和有机酸活化磷，大蒜通过根分泌物如二烯丙基二硫（diallyl disulfide, DADS）等丰富有益微生物并抑制病原；单作则出现连作障碍。间作促进AMF定殖，最高在Native AMF+蚕豆54.89%和大蒜49.04%；伴生作物定殖低于番茄，研究人员认为小根系早期定殖后菌丝网络优先定殖较大番茄根。蚕豆和大蒜碳分配支持菌根网络，增加有机碳26.97%。总氮在TF/TG+Native AMF达峰，AMF促进氮转移并刺激根瘤菌固氮，脲酶加速尿素水解。NO₃^?和Mg²⁺无显著变化，显示土壤缓冲。磷对协同强响应，Native AMF-TF使P₂O₅比未接种TF增加43.23%，比Control-TT增加74.04%。pH和EC下降，CEC降低，K₂O因大蒜蚕豆K积累和AMF加速K吸收而降低。Native AMF-TG株高和茎粗比Control-TT增加41.10%，Native AMF-TF坐果比Control-TF增加40.93%。PCA和相关性表明根定殖加速微生物酶产生、土壤养分和番茄发育。

研究结论翻译：将番茄与高度菌根营养型伴生植物，尤其是蚕豆（Vicia faba L.）和大蒜（Allium sativum L.）间作，并结合摩洛哥本土AMF consortium，可产生显著农艺和生态效益。这种三方协同增强根系定殖率、土壤生化活性和大量营养循环，改善作物产量和生理性能。但结果受实验局限：在温室控盆条件下进行，不能完全模拟开放田土壤复杂性、气候变异和水限制；仅评估单一作物周期，而非多年跟踪所需长期间作和菌株持久效应。此外，评估这些组合农业生态策略对采后番茄果实核心品质参数的影响是未来研究关键方向。未来研究建议通过将完整接种剂与滤液对照比较，评估AMF结构本身贡献，以区分纯真菌效应与相关微生物群效应。最后，未来研究应整合分子工具探索多物种生态位互补和株间兼容性，从而阐明在地中海农业生态系统中consortium动态相较于单株应用。