下加利福尼亚半岛岩岸腹足类群落的“热带化”(Tropicalisation)：当代范围转移、更新世化石记录与 Lottia gigantea 边缘种群退缩

《Hydrobiologia》：Tropicalisation of rocky shore gastropod communities along the Baja California Peninsula

　　

热带化（Tropicalisation）正在全球范围内重构海洋群落。尽管对潮下带（subtidal）生境已有广泛研究，但热带化的程度及其对岩岸潮间带（rocky intertidal）群落的影响仍知之甚少。在此，研究人员将当代野外调查与遗传条形码（genetic barcoding）、历史调查、博物馆收藏和化石记录相结合，记录了下加利福尼亚半岛（Baja California Peninsula）海岸约3,120 km范围内岩岸腹足类（gastropod）群落的变化。研究人员检测到30个热带和亚热带物种向极地扩展分布范围，以及13个温带物种的后缘（trailing-edge）退缩。一些分布范围转移跨越了长期存在的生物地理边界。化石证据表明，若干正在扩展分布范围的物种在更新世（Pleistocene）暖期曾占据现今分布范围以外的纬度，提示当代扩展反映了对气候变暖的历史响应，尽管其速率已加快。以 Lottia gigantea 为案例，研究人员证明早期分布范围退缩可通过尺寸-频率分布（size-frequency distributions）变化来标记，表现为丰度下降、小个体丢失或补充（recruitment）减少。研究人员表明，岩岸潮间带系统对气候驱动的分布范围转移敏感，并强调整合历史、古生物学（palaeontological）和当代数据以检测热带化的生态与进化后果的重要性。在持续气候变化背景下，持续监测结合分子方法对于预测和管理生物多样性响应至关重要。

研究背景与问题：气候诱导的分布范围转移正在快速重构全球生物多样性格局。在海洋生态系统中，气候诱导的分布范围转移尤为突出；在中低纬度，许多热带物种向极地扩展，而温带物种在其分布区后缘（trailing-edge）退缩，该现象被称为热带化（Tropicalisation）。热带化可改变群落结构、生态系统功能与服务，并影响物种相互作用、初级生产、营养循环、生境复杂性以及渔业和沿海生计。然而，已有热带化研究主要集中于潮下带（subtidal）生境，尤其是浅水礁、大型海藻床或珊瑚群落；岩岸潮间带（rocky intertidal）系统虽具生态重要性和脆弱性，却受到相对较少关注。岩岸潮间带同时暴露于海洋和空气热胁迫、紫外线辐射及其他环境变化，且生境破碎化可能限制物种分布转移。温带岩岸长期研究显示其对气候驱动变化高度响应，但在热带-温带生物地理过渡区，热带化如何塑造岩岸群落仍 largely unexplored。更新世（Pleistocene）气候振荡为理解历史分布动态提供参照；部分腹足类在更新世曾发生大范围极向扩展，现今再次扩展。研究人员因此整合历史记录、博物馆收藏、在线数据库、化石记录与当代调查，研究下加利福尼亚半岛岩岸腹足类群落约24年来的变化，并检验扩展物种是否在更新世间冰期呈现重复极向扩展，同时以 Lottia gigantea 为案例研究分布边缘的种群统计变化。Lottia gigantea 是大型温带帽贝，壳长可达100 mm，具领地性放牧行为，可作为生态系统工程师，且受人类采捕，已有证据显示其种群受气候变化影响。研究意义在于揭示岩岸系统对气候驱动分布转移的敏感性，并强调整合历史、古生物学与当代数据以检测热带化的生态与进化后果。

主要关键技术方法：研究人员沿下加利福尼亚半岛东太平洋（Eastern Pacific, EP）海岸18个站点和加利福尼亚湾（Gulf of California, GoC）3个站点，于2017年9—10月、2018年3月、2021年12月、2022年1月和2024年1月低潮期开展2 h彻底调查。研究整合2000年以前历史调查、博物馆收藏、Global Biodiversity Information Facility（GBIF）、Paleobiology Database及化石记录。对形态难鉴定或具隐存多样性的腹足类提取DNA，扩增细胞色素氧化酶亚基I（Cytochrome Oxidase Subunit I, COI）片段进行遗传条形码鉴定。Lottia gigantea 案例比较2003—2006年与2021—2024年同法调查的四个南方分布边缘站点，测量壳长，并以 Mann–Whitney U 检验和 Bonferroni 校正分析。

研究结果：
Field surveys（野外调查）：研究人员在岩岸检测到99种腹足类。对无法可靠鉴定至种级或无法获得可靠 COI 条形码的类群予以排除；采用部分 COI 标记无法在种级区分五个形态相似的 Echinolittorina 物种，其形成两个遗传簇：E. aspera group 包括 E. aspera、E. dubiosa、E. tenuistriata，E. apicina group 包括 E. apicina、E. paytensis。排除潮下带、泥滩、红树林等超出岩岸调查范围的物种后，研究人员最终报告71种岩岸腹足类，包括47种热带和亚热带物种以及24种温带物种。

New geographic range boundaries（新的地理分布范围边界）：在47种热带和亚热带物种中，研究人员检测到30种（64%）向极地扩展；在24种温带物种中，检测到13种（54%）后缘退缩。热带和亚热带物种扩展范围约48—1,008 km，平均约403 km；温带物种退缩范围约33—648 km，平均约237 km。部分分布转移跨越长期生物地理边界。五个历史上限于 GoC 的物种扩展至 EP 海岸，包括 Anachis berryi、A. vexillum、Jenneria pustulata、Lottia turveri 和 Mitrella delicata。Columbella socorroensis 历史上不在下加利福尼亚半岛，可能从墨西哥 Socorro Island（18.85°N）扩展，但历史记录稀少。Cerithium adustum 过去限于 Mexican Tropical Pacific，现进入 Magdalena Transition 生物地理区；Stramonita biserialis 和 Fissurella rubropicta 扩展至温带 Southern California Bight。

Pleistocene records of range-expanding tropical species（扩展分布范围热带物种的更新世记录）：研究人员从末次间冰期（Marine Isotopic Stage 5^e，MIS 5^e）获得11种扩展热带物种化石记录：Cerithium adustum、Claremontiella nodulosa、Columbella major、C. strombiformis、J. pustulata、Nerita funiculata、N. scabricosta、Penethais triangularis、Plicopurpura columellaris、Siphonaria maura 和 Stramonita biserialis。Cerithium maculosum 也有更新世化石，但未能确定所属 MIS。对于 C. maculosum、C. major、C. strombiformis、P. triangularis、P. columellaris 和 S. biserialis，最北化石记录超出其现代分布范围。C. adustum、N. funiculata 和 N. scabricosta 的最北化石来自 Bahía Magdalena（24.6°N），位于其历史分布范围内。S. maura 的最北化石位于其历史北界 Bahía Magdalena，但研究报告其现代扩展超出该点。C. nodulosa 和 J. pustulata 的化石限于 GoC。另有两种当前未扩展的 EP 热带物种化石：C. stercusmuscarum 的更新世化石来自远超当前分布范围的 Tijuana 区域（约32°N）和 San Ignacio Lagoon（约27°N）；Turbo fluctuosus 的 MIS 5^e 最北化石与历史及现代范围同地，位于 Punta Eugenia 附近（约28°N）。此外，四种当前限于 GoC 的物种有化石记录：Liocerithium judithae 和 Lottia acutapex 来自 Mulegé Formation（MIS 5^e）；Mexacanthina angelica 为北 GoC 未指定地层的“更新世”化石；Olivella intorta 来自 Palos Verdes Sand（MIS 5^e）的 EP 化石。

Range retraction, shift in size-frequency distribution, and decreases in abundance of Lottia gigantea（Lottia gigantea 的分布退缩、尺寸-频率分布变化与丰度下降）：研究人员检测到 L. gigantea 后缘退缩33 km，从 La Bocana（26.06°N）退缩至 San Juanico（26.24°N）。La Bocana 种群局部灭绝，因此仅获得 Santa Rosalillita、Punta Abreojos 和 San Juanico 的尺寸数据，La Bocana 排除统计分析；其2003—2006年中位壳长为32.5 mm（IQR=9，n=68）。San Juanico 中位壳长由2003—2006年的28 mm（IQR=13，n=86）增加至2021—2024年的41 mm（IQR=20，n=19），P<0.001。Punta Abreojos 中位壳长由25 mm（IQR=17，n=198）降至20 mm（IQR=12，n=55），P<0.05。Santa Rosalillita 中位壳长由36 mm（IQR=16，n=107）降至28 mm（IQR=16，n=101），P<0.001。丰度方面，San Juanico 下降77.9%，Punta Abreojos 下降72.2%，Santa Rosalillita 在两个采样期基本不变。尺寸-频率分布显示小个体减少，提示补充减少；San Juanico 幼体近乎缺失。

讨论总结：讨论指出，记录热带化常受限于历史分布数据缺乏、现代调查劳动密集且依赖分类学专长。研究人员整合历史调查、博物馆收藏、在线生物多样性数据库、现代野外调查和遗传条形码，记录了下加利福尼亚半岛海岸43种腹足类的分布变化；该研究是首批覆盖岩岸潮间带的综合性热带化研究之一，并显示分布转移跨越既有生物地理边界。研究人员强调需区分短暂出现的 vagrant 物种与真实范围扩展物种；由于调查主要在冬季进行且多个站点在2017—2024年间重复访问，研究人员认为所记录物种更可能代表真实范围扩展。温带物种范围退缩较难确认，L. gigantea 表明早期退缩可通过丰度下降和尺寸-频率变化检测。尽管 L. gigantea 受选择性采捕，但较小尺寸级损失最多，提示补充大幅减少，而非仅由采捕大个体造成。范围退缩也跨越生物地理边界，如 Fissurella volcano、Lottia austrodigitalis 和 Tegula gallina 退缩至 Magdalena Transition，Lottia scabra 退缩至 Southern California Bight，但后者因与 Lottia conus 形态相似需谨慎解释。研究人员认为，既有生物地理边界可能开始侵蚀，环境与海洋学过滤器变得更通透，温带物种从整个生物地理区丢失，扩展与退缩存在不对称。生态与进化后果方面，新群落组成可能导致新种间相互作用，改变捕食-猎物动态和竞争。扩展物种常具利于扩散和定殖的性状，栖息地与食性更泛化，扩散能力强；例如 S. biserialis 为泛化捕食者，可摄食双壳类、其他腹足类和藤壶，浮游幼虫期超过2个月。热带生态系统捕食压力较高，扩展热带捕食者可能显著影响温带猎物，如诱导温带藤壶 Tetraclita rubescens 形成弯曲壳的形态防御；Acanthaster planci 在其扩展范围捕食高纬珊瑚；A. planci 和 J. pustulata 在加利福尼亚湾出现爆发或大规模捕食。温带退缩物种可能丢失遗传独特的后缘种群，L. gigantea、Lottia strigatella 和 L. conus 的南部种群具独特遗传多样性，持续退缩可能导致不可逆的进化谱系丧失并降低适应潜力。垂直分布方面，仅限潮间带的物种面临海洋和空气热胁迫，热避难所减少时更脆弱；可占据潮间带和浅潮下带的物种可能有更大局部垂直再分布空间，但未必构成热避难。所有被识别为退缩的物种均限于潮间带，而跨潮间带-潮下带物种保留南界，提示垂直生态位宽度可能缓冲气候胁迫。更新世化石记录方面，北半球冰期-间冰期曾反复发生极向范围转移，化石显示若干热带和亚热带腹足类在间冰期超出历史甚至现代分布，冰期退缩；但当代海洋变暖速率远快于更新世，现代范围转移速度前所未有，未来是否逆转未知。部分扩展物种在末次间冰期占据更高纬度，可能与本地温带类群共享进化历史，从而保留适应性状或调节相互作用。挑战与未来方向方面，岩岸仍被忽视，准确记录依赖大时空尺度物种记录；历史调查和博物馆收藏常稀疏、有区域和分类偏差且不完整，分类误鉴定、隐存物种和分类修订使范围解释复杂。计算机视觉等人工智能方法可帮助检测博物馆记录错误。隐存多样性仍是难点，遗传条形码需采集和牺牲个体，劳动密集，不适用于大规模监测；环境DNA（environmental DNA, eDNA）和人工智能等非破坏性方法有前景，机器学习可基于壳照片分类并预测物种分布环境条件。

研究结论翻译：研究人员的发现表明，热带化正在积极重塑下加利福尼亚半岛沿岸的岩岸群落，热带和亚热带物种跨越长期存在的生物地理边界扩展，温带类群经历显著退缩。持续记录这些动态对于检测热带化的早期生态和进化后果至关重要。未来，整合历史分布数据、现代野外调查以及分子和计算工具的稳健监测工作，对于提高研究人员对这些过程的理解至关重要，特别是在研究不足、且包含隐存多样性的地区和类群中。