具有电突触与化学突触的Rulkov神经元小世界网络在交变电场和突触传输延迟下的随机共振

《Biomimetics》：Stochastic Resonance in a Small-World Network of Rulkov Neurons with Electrical and Chemical Synapses Under an Alternating Electric Field and Synaptic Transmission Delay

　　

生物神经系统可以利用中等强度的噪声增强其对弱刺激的响应，这一过程受突触传递、网络结构、传递时机和外部电场的影响。研究人员构建了一个具有电突触和化学突触、高斯噪声、交变电场以及突触传输延迟的Watts–Strogatz网络，神经元采用Rulkov映射，以研究其对周期信号的随机共振（stochastic resonance, SR）；该周期信号在无噪声情况下于基频处产生微弱的群体响应。所有测试的网络配置均在中等噪声强度下表现出最大响应。在初始突触组成扫描中，增大化学突触概率提高了峰值响应，而网络重连的影响随突触组成变化。引入传输延迟后，与较强响应相关的电场设置随突触组成和延迟而变化。若干依赖延迟的响应最大值随输入周期的改变而发生移动。这些结果刻画了突触组成、传输延迟和外部场设置如何在所建模的神经元网络中塑造输入频率响应。

研究背景与问题：噪声是神经元活动的内在组分。在非线性可兴奋系统中，中等噪声强度可以最大化弱周期输入的响应，即随机共振（stochastic resonance, SR），这一现象被认为有助于亚阈值信号的检测与传递。网络层面的噪声辅助响应不仅取决于噪声强度，还受网络拓扑、突触传递方式、传输时序和外部电场共同影响。已有研究分别考察过混合突触、小世界拓扑、交变电场和传输延迟对随机共振的作用，但缺少在同一个网络中系统比较突触组成如何调节重连响应、电场设置如何随突触组成变化，以及传输延迟如何进一步改变这些场依赖性响应的研究。为此，研究人员构建了一个具有Watts–Strogatz（WS）小世界连接、电突触与化学突触、独立高斯噪声、交变电场和突触传输延迟的二维Rulkov神经元网络，系统扫描了突触组成、耦合强度、重连概率、电场幅值与频率、传输延迟以及输入周期对输入频率响应的影响。

研究内容与总体结论：研究人员在所有扫描中均发现，群体在输入基频处的傅里叶响应幅度（Q）随噪声强度增加先上升后下降，呈现典型的中等噪声最优模式。化学突触概率从0.3增至0.5时，噪声依赖的峰值平均响应增加约9.7%。网络重连对随机共振的影响并非固定，而是依赖突触组成：在纯电突触条件下增大重连概率使峰值轻微下降，在混合突触条件下呈现非单调变化，在较高化学突触概率下则明显增强。传输延迟的引入普遍提高了输入频率响应，但最佳延迟随突触组成改变。电场幅值与频率在零延迟条件下对随机共振产生方向不同的调节作用；在固定噪声强度下对延迟进行扫描时，与最大响应对应的场设置随突触组成和延迟变化。进一步延长输入周期后，若干延迟依赖的响应最大值发生移动。这些结果共同说明，突触组成与突触传输时序会联合塑造噪声辅助的弱周期信号响应，其效果还受到网络拓扑和外部电场强迫的调制。

主要关键技术方法：研究人员采用二维Rulkov映射神经元模型作为网络节点；按照Watts–Strogatz算法生成小世界网络，通过重连概率p改变聚类系数与平均最短路径长度；以化学突触概率p_c将部分无向边随机指定为有向化学突触，其余边保持双向电突触；在每个节点和迭代步加入独立高斯白噪声；交变电场通过场致电压项及其关联电容电流项进入快变量方程；电突触与化学突触分别引入传输延迟；群体在输入基频处的响应强度用傅里叶响应幅度Q量化，部分延迟扫描同时使用谱信噪比（signal-to-noise ratio, SNR）。每个动力学曲线均由20次模拟重复得到，并报告双侧95% Student-t置信区间。本研究为数值模拟研究，不涉及实验样本队列。

研究结果分述：

3.1 突触组成对随机共振的影响。在零延迟条件下比较化学突触概率p_c=0.3、0.4和0.5时，三条Q–噪声强度曲线均在中等噪声处达到峰值。峰值响应随p_c增大而升高，从0.3到0.5增加约9.7%，但置信区间存在重叠；无噪声时输入基频处的群体响应仅为相应噪声依赖峰值的3.6%–4.0%，表明该响应属于噪声增强效应。

3.2 电耦合与化学耦合强度对随机共振的影响。分别扫描化学耦合强度与电耦合强度后发现，化学耦合强度变化引起的峰值改变较温和；电耦合强度增大使峰值响应明显升高，同时最优噪声位置向更高噪声方向移动。这表明在本文网络中，电突触与化学突触的耦合强度是两类作用不同的控制参数。

3.3 网络重连在不同突触组成下对随机共振的影响。在p_c=0、0.3和0.5三种突触组成下扫描重连概率p时，所有曲线均在中等噪声处出现最大值，但峰值随p的变化方向和形态随p_c不同。拓扑测量显示，重连同时降低平均聚类系数和平均最短路径长度，因此突触组成决定了网络对这两项拓扑变化的联合响应方向。

3.4 交变电场幅值与频率对随机共振的影响。在零延迟条件下，固定频率增大电场幅值E时，峰值Q总体下降且其噪声位置移向更低噪声；固定E增大场频率时，峰值Q上升且最优噪声强度升高。额外对照表明，场致电压项的幅值随频率变化会影响该趋势，但固定场致电压幅值后，端点上升趋势仍然存在但幅度减小。因此电场幅值和频率在扫描区间内对随机共振产生不同方向的调节。

3.5 传输延迟对噪声依赖的随机共振的影响。在电突触占优、混合突触和化学突触较多三种组成下比较延迟τ=0、700和1400后，延迟普遍提高了低噪声区间的Q值。不同突触组成对应的最佳延迟不同：电突触网络在τ=1400时出现较大峰值，混合突触网络也在较长延迟处达到最大响应，化学突触较多时τ=700和1400的峰值接近。最优噪声强度总体随延迟增大而下降。

3.6 传输延迟与电场参数的联合作用。在固定噪声强度下进行延迟扫描，电场幅值扫描出现两个显著延迟区域，分别位于τ约700和1400附近，且这两个区域的相对高度随突触组成和电场幅值变化。电场频率扫描中，与最大响应对应的采样场设置在不同突触组成下不同，表明延迟条件下的最优场设置并非唯一。

3.7 输入周期对延迟依赖响应最大值的影响。将输入周期T_in=600、700和800下的延迟扫描延长至τ=3600后，粗扫描中最大Q分别出现在τ=2300、2800和2500附近。精细采样进一步显示，对T_in=600和700，两个最大精细峰位于约一个输入周期和两个输入周期附近；对T_in=800，峰位于τ=900和1660附近。谱SNR的最大值分别位于τ=1390、1390和1660，与精细Q峰中较高的峰基本对应。Q衡量输入频率分量大小，SNR衡量该分量相对邻近谱箱的对比度，二者在部分输入周期下选择的最大延迟位置存在差异。

讨论与结论：讨论部分强调，突触组成和传输时序会共同决定网络对重连和电场强迫的响应。电耦合和化学耦合具有不同的传递机制，电耦合通过膜电位差连续耦合，这可能是其对响应调节作用更强的一种解释，但该机制尚未在本文中单独检验。电场幅值和频率的作用与场致电压项的频率依赖有关，完整场设置比单独的幅值或频率更能反映实际效应。延迟依赖的多峰响应与已有延迟诱导随机共振的报道一致，但本文进一步表明输入周期会移动这些峰的位置。Q与SNR分别刻画响应幅度和谱对比度，两者选出的最大延迟位置可能存在差异。这些结果可为神经刺激或类脑神经形态信号处理中的参数搜索提供初始范围，但需针对具体系统进行标定和实验验证。结论可概括为：中等噪声在所有检验的噪声扫描中最大化了输入频率响应；突触组成塑造了重连和电场强迫的响应，延迟突触输入改变了场依赖性响应模式；固定噪声强度下，与最大响应相关的场设置取决于突触组成和延迟；若干采样延迟最大值随输入周期发生移动；突触组成与突触传输延迟共同塑造了网络中噪声辅助的弱周期信号响应。