叶籽兼用型芝麻新种质‘LBP2019’的选育及其产量与稳定性评价

《Agronomy》：Development of New Sesame Lines for Leaf and Seed Yield in China

　　

芝麻（Sesamum indicum L.）是一种传统油料作物，其种子富含不饱和脂肪酸和抗氧化剂。在中国中部，芝麻叶也被作为季节性蔬菜食用，增加叶片生物量可在不牺牲种子产量的前提下提高农户收入。为培育同时适用于叶菜和籽油生产的双用途种质，研究人员于2015年以大叶品种‘Dingzhi No.1’（母本）与抗病国外引进种质‘Japan 3(32)’（父本）进行杂交。经过连续七代单株定向选择，获得了稳定自交系‘LBP2019’，该品系具有营养生长期延长、叶片特大且呈深绿色、茎秆不分枝以及抗倒伏性强等特征。盛花期其中部冠层叶面积达到360 cm2，显著大于常规芝麻品种。研究人员观察到显著的杂种优势现象，鲜叶重的中亲优势达到62.9%，千粒重的中亲优势为14.5%。在两年多点试验（2024–2025年，三个地点）中，‘LBP2019’的鲜叶产量达12.80 t ha?1，比优质籽用对照品种‘Zhongzhi No.40’高11.6%，而其种子产量与对照无显著差异。AMMI分析将‘LBP2019’鉴定为种子产量最稳定的基因型。该品系还具有高含油量（56.67%）和中等蛋白质含量（20.31%）。在2024–2025年，叶籽兼收使净利润增至约4140 USD ha?1，约为仅收籽粒对照的3.3倍。总体而言，‘LBP2019’是一种兼具大叶、耐倒伏和广适应性的优良叶籽兼用型芝麻种质，为多功能芝麻育种提供了宝贵的遗传资源。

一、研究背景与科学问题

芝麻（Sesamum indicum L.）是全球重要的油料作物，其种子因富含不饱和脂肪酸和抗氧化剂而经济价值极高。然而，传统以籽粒生产为导向的芝麻种植面临两大经济困境：一是逆境条件下产量下降严重，极端年份甚至绝收；二是劳动力成本上升与机械化程度不足持续压缩利润空间。在中国，芝麻种植面积从2015年的46.2万公顷缩减至2024年的29.07万公顷，年均减少2.2%。与此同时，芝麻叶作为一种营养丰富的可食绿叶蔬菜，含有大量蛋白质、黄酮类、多酚、多糖及矿物质，在中国河南及周边省份有悠久的食用传统，但在非洲和东南亚部分地区也作为补充蔬菜消费。尽管市场对高品质叶用芝麻的需求日益增长，系统性针对叶片专用品种的育种工作却十分有限。现有品种普遍存在叶片窄小、营养生长期短等问题，导致叶片生物量不足；而部分叶用材料虽叶片繁茂，但种子产量大幅降低。截至目前，尚无一种能够同时具备超大叶片、长营养生长期、抗倒伏性、种子产量与商业对照相当且综合品质优良的稳定自交系被报道。因此，迫切需要创制兼顾叶片与籽粒产量的新型双用途种质，以延长收获窗口、最大化土地生产力并支撑产业发展。

二、研究内容与主要结论

为解决上述瓶颈，研究人员以国内大叶品种‘Dingzhi No.1’为母本、抗病国外种质‘Japan 3(32)’为父本进行杂交，采用系谱法连续七代定向单株选择，最终获得遗传稳定的自交系‘LBP2019’。该品系具有营养生长期延长至60–70天始花、中部冠层叶面积达360 cm²的超大叶片、茎秆粗壮且木质化程度高等特点。在2024–2025年三个地点的田间试验中，‘LBP2019’的鲜叶产量平均为12.80 t ha^?1，比优质籽用对照品种‘Zhongzhi No.40’高11.6%；其种子产量为1.08 t ha^?1，与对照（1.09 t ha^?1）无显著差异。此外，‘LBP2019’的千粒重（3.57 g）和含油量（56.67%）均高于对照品种。AMMI稳定性分析表明，‘LBP2019’在种子产量和鲜叶产量方面均表现出接近零的交互主成分轴（IPCA1）得分，意味着其具有广泛的生态适应性和产量稳定性。经济效益测算显示，基于2024–2025年市场价格，叶籽兼收模式下‘LBP2019’的净收益约为4140 USD ha^?1，是仅收籽粒对照品种（1270 USD ha^?1）的3.3倍。这些结果表明，通过互补亲本性状聚合，可以在不显著损失种子产量的前提下实现叶片生物量的协同提升，从而有效增加农户收入。

三、关键技术方法

研究人员采用了以下主要技术方法：1）系谱选择法，于2015年在湖北省武汉市武昌实验站完成杂交，随后从F₂到F₇连续七代实施定向单株选择，每一世代均设置统一的筛选阈值（盛花期叶面积>200 cm²、株高>170 cm、倒伏抗性评分<3、茎枯病指数<10），最终获得纯合自交系‘LBP2019’；2）多年多点田间试验，在长江中下游地区的武汉、鄂州和九江三个试验站点开展两年（2024–2025年）随机完全区组设计试验，每小区净收获面积20 m²，种植密度为15株 m^?2；3）表型测定与统计分析，包括叶片形态、农艺性状、产量构成因子、种子品质及病害抗性等指标的系统测量，并运用三因素混合效应方差分析（ANOVA）和加性主效应与乘性互作模型（AMMI）对基因型与环境互作（G×E）进行分解，利用AMMI稳定性值（ASV）量化基因型的产量稳定性。

四、研究结果

4.1 苗期与盛花期叶片形态特征

在苗期，‘LBP2019’的叶长（24.5 cm）、叶宽（17.3 cm）和叶柄长度（7.9 cm）均显著大于其他供试基因型。其始花天数（DFF）为65天，证实了其延长的营养生长期有利于叶片生物量积累。在盛花期，‘LBP2019’展现出高效的三维光合冠层结构：上部冠层叶片最大（10.6 cm × 6.0 cm），中部冠层叶片面积达360 cm²（23.1 cm × 15.6 cm），下部冠层叶片面积约512 cm²（30.5 cm × 16.8 cm），均显著大于同源中叶系‘MBP2019’和父本‘Japan 3(32)’。其叶长宽比为1.5–2.0，属于阔叶形态，而其他基因型比值约为3.0，叶片明显更窄。

4.2 生理成熟期农艺与品质性状比较

单株水平测定显示，‘LBP2019’的单株鲜叶重达215.52 g，超亲优势（BPH）为30.1%，显著优于母本‘Dingzhi No.1’（165.7 g）。其单株种子重为12.93 g，中亲优势（MPH）为10.1%；千粒重为3.63 g，中亲优势和超亲优势分别达14.5%和7.7%。‘LBP2019’的株高为185.3 cm，第五节间茎粗1.96 cm、木质部厚度0.30 mm，均优于母本，体现了良好的抗倒伏形态基础。全生育期为128.6天，显著长于双亲。地上部总干物质重为57.05 g plant^?1，但收获指数（HI）仅为0.20，低于中叶系‘MBP2019’（0.31）和母本（0.24），反映了向营养组织分配更多的源库权衡策略。

4.3 方差组分与基因型-环境互作

三因素方差分析表明，基因型是10个性状表型变异的主要来源，而种子每蒴粒数未检测到显著的基因型效应。基因型×地点（G×L）交互作用对种子产量、鲜叶产量、株高、蛋白质含量、全生育期、茎枯病指数和枯萎病指数均有显著影响；基因型×年份（G×Y）交互作用对鲜叶产量、种子每蒴粒数、株高和茎枯病指数显著；三重交互作用（G×L×Y）对种子产量、鲜叶产量、千粒重、株高、蛋白质含量、全生育期、茎枯病指数和枯萎病指数均显著。

4.4 产量表现与构成因子

两年多点试验中，‘LBP2019’的鲜叶产量最高（12.80 t ha^?1），比对照‘Zhongzhi No.40’高11.6%。‘MBP2019’的平均种子产量最高（1.20 t ha^?1），比母本高53.8%。‘LBP2019’的种子产量（1.08 t ha^?1）与商业对照品种无显著差异。在产量构成因子中，‘LBP2019’的多点平均千粒重最高（3.57 g），其余三个基因型维持在3.2 g左右。

4.5 种子品质与病害抗性表现

‘LBP2019’的种子含油量为56.67%，显著高于对照‘Zhongzhi No.40’（54.51%），仅次于‘MBP2019’（57.24%）。种子蛋白质含量则呈现相反趋势，父本‘Japan 3(32)’最高（22.48%），油分与蛋白质含量的Pearson相关系数为r=?0.8743（p<0.001），证实了两者间的代谢权衡。在病害抗性方面，‘Japan 3(32)’的枯萎病指数（0.13）和茎枯病指数（4.38）均为最低，表现出强抗性；‘LBP2019’对两种病害均表现为中等耐受水平（枯萎病指数1.67，茎枯病指数6.67）。

4.6 多环境产量稳定性

AMMI分析中，种子产量的IPCA1与均值双标图解释了66.0%的总G×E变异。‘LBP2019’位于IPCA1≈0基线附近，表明其具有较高的产量潜力和广泛的适应性。对于鲜叶产量，IPCA1解释了79.2%的G×E变异，‘LBP2019’同样靠近原点，结合了最高产量与广适性。相比之下，‘MBP2019’虽然种子产量最高，但IPCA1得分绝对值较大，表明其对环境敏感，主要在高肥力土壤条件下（如武汉站点）才能充分表达产量潜力。

五、讨论与结论

讨论部分指出，‘LBP2019’的核心创新在于其超大的三维冠层结构与60–70天延长的营养生长期组合，这一特征在现有叶用芝麻种质中尚未见报道。通过互补亲本配组——母本贡献大叶嫩叶显性等位基因，父本提供紧凑冠层结构与广谱抗病性——成功实现了叶片生物量的超亲优势，同时维持了与商业对照相当的种子产量，突破了“高叶必然低籽”的传统育种瓶颈。AMMI分析确认‘LBP2019’在武汉、鄂州和九江三个测试环境中均表现出稳定的产量排序，适合在长江中下游地区广泛推广。研究也指出了‘LBP2019’的三个主要局限性：生长周期偏长限制了其在黄淮双季种植区的应用；株型高大增加了极端天气下的倒伏风险；营养器官分配过多导致收获指数偏低。未来的改良方向包括回交早熟骨干品种以缩短生育期、导入矮秆基因以降低株高、渗入高油数量性状位点以协调油分与蛋白质的代谢平衡。

研究结论部分翻译如下：本研究通过‘Dingzhi No.1’与国外种质‘Japan 3(32)’杂交，经七轮单株选择，成功创制了叶籽兼用型芝麻自交系‘LBP2019’。该品系具有60–70天始花的延长营养生长期、中部冠层叶面积达360 cm²的超大叶片、高大健壮的茎秆以及强抗倒伏性。在两年多点试验中，其鲜叶产量达12.80 t ha^?1，比优质籽用对照‘Zhongzhi No.40’高11.6%，而种子产量（1.08 t ha^?1）与对照（1.09 t ha^?1）无显著差异。其千粒重（3.57 g）和含油量（56.67%）均高于对照。‘LBP2019’在种子产量上达到相对较高水平且靠近双标图原点，表明其具有跨环境的高产量稳定性。叶籽兼收模式的经济效益显著，基于2024–2025年市场价格，其毛收入约为5225 USD ha^?1，扣除生产和采收成本后净利润约为4140 USD ha^?1，是仅收籽粒对照（1270 USD ha^?1）的约3.3倍。这些结果表明，叶籽兼用型芝麻生产可在不降低种子产量的前提下提高农场盈利能力。未来工作将聚焦于叶片功能性成分的鉴定以及通过杂交育种缩短生育期和降低株高，并将定位调控叶片生长和产量稳定性的关键基因，以支持多功能芝麻的分子育种。