背侧运动前区皮层中传递性推理“心理线”的学习与几何表征

《SCIENCE ADVANCES》：Learning to infer transitively on a mental line in premotor cortex

　　

传递性推理（transitive inference, TI）是一种演绎推理形式，能够使个体推导未显式比较的前提之间的关系。已有假说认为，该认知过程依赖于将刺激映射到按任意指定等级组织的线性工作空间，即“心理线（mental line）”。然而其神经基础仍不清楚：这种心理线是否存在神经相关物，以及它如何被学习？本研究探讨背侧运动前区（dorsal premotor cortex, PMd）在猴子为运动决策而习得项目关系时，对假想心理线进行编码的作用。研究人员发现，PMd多单位活动（multiunit activity, MUA）沿理论预测方向组织，支持一种可解释行为的几何模型。此外，研究人员观察到学习过程：心理线发生旋转，以与运动规划对齐。

研究背景方面，序列推理广泛存在于日常行为中，Lashley早在70余年前就提出，行为中序列项目的神经表征必须在动作开始前形成。传递性推理作为演绎推理的一种，可通过已知关系推导未直接比较项目间关系，是代数、语言计算与层级思维等高级认知功能的基础。多种动物均能完成TI任务，已有模型认为大脑把项目独立整合进空间心理工作空间，各项目等级决定其在心理线上的位置；其中几何心理线（geometric mental line, GML）模型把心理线定义为项目内部表征按等级单调函数的线性组合，并可从神经群体活动层面做出可检验预测。前运动皮层参与决策与任意感觉—运动转换，也有证据表明其反映计划动作与运动序列的序列顺序，并在TI等逻辑决策中随任务难度调制活动。但PMd是否以及如何用群体几何结构实现TI中的心理线，并在学习中重组，仍不清楚。为此，研究人员在《SCIENCE ADVANCES》发表研究，考察两只猕猴TI任务下PMd群体活动是否支持GML，并分析其学习动态。

关键技术方法方面，研究人员使用两只雄性食蟹猴（Macaca mulatta）作为样本，在左PMd植入96通道微电极阵列，提取未滤波场电位经短时傅里叶变换得到的MUA；采用线性解码器分别从MUA解码运动决策、运动动作、项目身份及项目位置相关表征；基于学习阶段得到项目表征后构造数据驱动GML，即∑_k=1⁷ r_k〈S_k|，并把测试阶段试次投影到该方向；同时用具有等级反馈的循环神经网络（recurrent neural network, RNN）拟合行为表现，以比较模型与神经数据。

研究结果如下。TI in animals and model：研究人员让猴子完成七项目TI任务，学习阶段仅呈现相邻项目对（符号距离 SD=1），测试阶段呈现所有项目对以评估泛化；RNN以delta-rule学习形成GML，其行为表现出符号距离效应（symbolic distance effect, SDE）与序列位置效应（serial position effect, SPE），且与猴子准确率、反应时间（reaction time, RT）匹配。MUA in PMd encodes decision and TI task difficulty：研究人员发现PMd的MUA在延迟期即可解码左右运动决策，解码性能随SD增大而更快达到平台；神经状态空间维度在刺激后出现后逐渐压缩，大体量项目表征经决策轴漂移转入低维决策子空间。PMd encodes both identity and position of items：研究人员训练项目身份与左右位置解码器，发现学习阶段终端项目投影呈U形，测试阶段高等级项目投影更强，说明PMd同时编码项目身份与屏幕位置。GML-projected MUAs predict decisions in the TI task：研究人员把MUA投影到由学习阶段项目表征构成的GML，发现其可预测测试阶段左右选择；用测试阶段解码器得到的GML投影随SD增大而远离零，分布标准差随SD减小，比单纯运动决策轴更能保持按等级组织的线性关系。GML model predicts both behavior and latent variables：研究人员进一步显示GML投影可预测正确试次与错误试次，位置不变GML投影与联合等级（joint rank, JR）相关，而JR不调制选择或RT；GML投影还可作为漂移扩散模型中的漂移量解释RT，预测失败试次RT更长。Serial learning implies a GML rotation in PMd：研究人员比较学习阶段与测试前后半段，发现GML与运动决策解码轴相似性逐步增强，而运动决策轴本身稳定，说明奖励驱动学习使项目衍生表征向决策轴靶向重组。Changes in item representations underlie GML rotation：研究人员分析项目解码向量，发现测试阶段项目与运动决策轴相关性随等级单调变化，相邻对项目在决策轴上的投影距离可预测行为准确率；位置不变项目表征跨阶段较稳定，位置相关项目表征被学习重塑，从而导致GML旋转。

讨论部分总结：研究人员指出，PMd并非孤立计算项目等级，而是分布式网络中一个节点；GML应被视为诊断性读出，而非PMd显式实现的运算轴。PMd群体活动同时容纳项目身份、相对等级、任务难度与运动规划格式，其中位置不变表征支持JR编码但与运动决策流形近似正交，因此即便可解码也不表现于行为；行为相关性由表征与决策读向的对齐程度决定。该组织意味着PMd像联合皮层一样提供任务变量储备，只有与决策轴对齐的变量才被行为表达。前额叶与PMd在抽象推理与动作选择上权重和时序不同而非功能互斥。GML可在单试次推广到新项目对，未来有望用于脑机接口（brain–computer interface, BCI）中复杂动作序列与层级计划的解码。

研究结论部分翻译：尽管TI任务可通过简单线性变换求解，但这并不意味着实验项目等级r_k与引导行为的有效等级f(r_k)之间呈线性关系。与先前发现一致，对决策信息量较低的项目在神经上更垂直于运动决策流形，导致GML投影在原点附近聚团；而高信息的终端项目对GML影响更强、投影更远。因此，尽管GML被定义为带等级权重项目表征的线性组合，它在运动决策读向上产生的表征几何本质非线性且可强预测行为。关键的是，行为表现不是由项目在原表征空间中的距离决定，而是由它们投影到运动决策轴后的分离程度决定，而该轴正是有效行为读向。