具有环境噪声的碳-浮游生物系统的随机动力学与近似最优控制

《Chinese Journal of Physics》：Stochastic dynamics and near?optimal control of a carbon-plankton system with environmental noise

　　•制定碳-浮游生物相互作用的随机动态系统，以应对随机水环境下的近似最优控制问题。•设计基于李雅普诺夫理论的干预策略，并结合庞特里亚金原理，以稳定浮游生物生物量和海洋碳浓度。•证明遍历性、灭绝概率和稳态分布，揭示环境噪声引起的碳循环失衡。•所提出的自适应控制方案可以在不同的干扰强度下动态协调生态可持续性和碳封存效率。

引言
大气中过高的二氧化碳浓度引发了全球变暖、海洋酸化以及生态失衡，进一步对人类健康构成了直接和间接的威胁[1]。这些多方面的负面影响涉及环境、生物和社会系统，需要采取包括减少碳排放和生态恢复在内的综合策略[2]。作为主要的温室气体，二氧化碳在过量排放的情况下加剧了大气中的温室效应，从而导致全球平均气温持续上升[3]。全球变暖增加了极端气象事件（如干旱、暴雨和热浪）的发生频率，加速了冰川融化和海平面上升，危及沿海生态安全，并破坏了全球气候系统的稳定性[4]。因此，识别大气二氧化碳变化的关键生物和非生物驱动因素，并阐明这些因素与二氧化碳之间的相互作用动态机制，对于预测和调节大气中的二氧化碳浓度至关重要。

全球海洋生态监测数据显示，浮游植物介导的碳固定和释放主导了海洋生物碳泵的功能，这从根本上调节了海洋和大气碳预算的长期演变[5]。在浮游植物种群动态的驱动下，海洋碳排放量在过去几十年中表现出持续的波动增长，在人为活动和环境扰动加剧的情况下达到了历史最高水平[6]。此外，优势浮游植物物种的种群增加不仅加速了海洋生态系统中的有机碳循环，还重塑了营养物生物地球化学过程，引发了动物饲料捕食行为和碳转化过程的连锁变化。这些生态变化深刻影响了全球生物地球化学循环，因此值得进行广泛的研究。统计预测表明，到2050年，来自海洋的二氧化碳排放量将增加约20%-25%[7]，这将加剧全球碳失衡，并对海洋生态可持续性造成严重压力。值得注意的是，健康的浮游植物群落可以通过光合作用吸收大量大气中的二氧化碳，成为调节大气二氧化碳水平的核心生物因素。因此，浮游植物的动态变化是控制大气二氧化碳演变的关键生物因素。

然而，浮游植物的生长对人类社会和生态系统具有双重生态影响。积极的一面是，浮游植物吸收大气中的二氧化碳并释放出丰富的氧气，维持了陆地和海洋生物以及人类生活环境的生存。消极的一面是，过度的浮游植物繁殖常常引发有害的藻华（例如蓝藻暴发），严重损害水质，威胁水生生态完整性，并危害人类健康[8]。近年来，数学建模已成为量化 and 预测浮游植物繁殖负面生态影响的主要工具[9],[10],[11]。例如，Shi等人[12]研究了一个具有空间记忆项的扩散性产毒浮游植物-动物饲料模型，并验证了浮游植物毒素对维持水生生态系统稳定性的显著调节作用。这一证据验证了数学模型在揭示浮游植物种群演变内在动态机制方面的有效性。随着由大气二氧化碳浓度上升驱动的全球变暖持续恶化，二氧化碳与浮游植物之间的双向调节关系引起了越来越多的研究兴趣。尽管浮游植物可以通过光合作用碳封存来减轻大气中二氧化碳的积累，但关于二氧化碳-浮游植物相互作用模型的系统动态研究仍然很少。现有的关于二氧化碳浓度动态的建模研究[13],[14],[15],[16]通常忽略了浮游植物的生物反馈，使得浮游植物如何调节大气二氧化碳浓度的潜在动态机制尚未得到充分理解。

大量的文献回顾表明，只有Sarkar等人[17]通过数学建模系统地探索了碳-浮游生物的相互作用动态。具体来说，Sarkar等人[17]提出了一个确定性的碳-浮游生物动态模型，其表达式如下：
{dCdt=C0+r1P+r2Z?α1CK1+C(αP?βP2)?δ1C,
dPdt=θ1α1CK1+C(αP?βP2)?α2PZK2+P?δ2P,
dZdt=θ2α2PZK2+P?δ3Z,
其中模型系统具有非负初始条件（C(0),P(0),Z(0)）=(C0,P0,Z0)≥0。在这个系统中，C(t)、P(t) 和 Z(t) 分别代表时间 t 时的碳浓度、浮游生物生物量和动物饲料生物量。所有参数的生物学定义见表1。对于这个确定性的碳-浮游生物系统（1），Sarkar等人[17]系统地研究了正性、有界性和生物上可行的平衡状态的存在性，以及这些平衡状态的局部稳定性。此外，他们验证了在碳封存系数作为分岔参数的情况下存在霍普夫分岔。他们的数值和理论结果表明，增强的浮游植物碳封存可以降低海洋生态系统中的碳浓度。

然而，这种确定性框架未能考虑到随机环境不确定性，而这些不确定性在现实的水生生态环境中是普遍存在的。实际上，浮游植物种群动态和海洋碳循环受到环境噪声的普遍约束[18],[19]，这些噪声来源于海洋温度波动、随机营养输入、水动力湍流、极端海洋事件以及人为干扰的长期变化。传统的确定性模型常常忽略现实世界的随机变异性，从而错误地表示了浮游植物的光合作用碳固定、呼吸作用驱动的二氧化碳排放以及海洋生物碳泵的效率。此外，环境随机性可以引发复杂的非线性生态响应，包括随机共振、生态位转变和种群灭绝阈值，最终重塑了浮游生物生物量动态和水生生态系统封存大气二氧化碳的能力。阐明环境噪声如何调节碳循环和浮游植物动态之间的双向反馈对于准确预测水生碳池的汇-源转换和浮游植物生长模式在全球气候变化下的变化至关重要。此类研究可以进一步提高生物地球化学模型的可靠性，并改善对海洋和淡水生态系统长期碳循环恢复力的评估。因此，将随机环境波动整合到传统的确定性框架中在理论上是有必要的，实际也是合理的。

事实上，越来越多的研究致力于使用浮游生物动态模型来探索随机环境扰动的生态影响[20],[21],[22],[23],[24],[25]。例如，Occhipinti等人[26]研究了一个随机浮游生物系统，并证明低强度的环境噪声有助于浮游植物的持续存在并促进多物种共存，而高噪声强度则将系统推向另一个平衡状态。然而，全面的文献回顾表明，碳循环与浮游生物动态之间的随机耦合机制很少被系统地研究。随机性和环境不确定性如何调节碳-浮游生物相互作用的潜在生态和动态机制仍然知之甚少，这限制了对海洋生态管理和碳缓解策略的科学支持。基于上述研究空白，本研究将随机环境扰动和固有的非线性相互作用纳入了耦合的碳-浮游生物-动物饲料系统中。

有多种类型的随机环境干扰，其中一种被称为乘性噪声[22],[24]。这种噪声意味着种群变量的波动幅度与种群密度正相关，这符合一般的生态定律：环境随机干扰（温度、营养波动、光照变化等）对密集的生物种群产生更强的干扰[18]。在海洋浮游生物生态系统中，随机环境噪声同时干扰浮游植物和动物饲料的生长、捕食、死亡和繁殖。因此，在每个状态变量中应用乘性噪声是浮游生物随机生态学中成熟且常见的建模处理方法。此外，溶解的无机/有机碳作为浮游植物光合作用的基本物质基础，直接限制了浮游植物生物量的变化[27]；动物饲料依赖浮游植物作为主要食物来源，其种群数量的变化被动跟随浮游植物的丰度[28]。同时，动物饲料的捕食压力会反过来调节浮游植物生物量，而浮游植物的碳固定进一步调节水中的碳浓度[29]。这种物质循环和营养级联共同导致它们协调的比例环境波动。根据标准的随机环境噪声建模框架[30],[31]，我们制定了新的随机碳-浮游生物动态模型如下：
{dC(t)=(C0+r1P+r2Z?α1CK1+C(αP?βP2)?δ1C)dt+ξ1CdB1(t),
dP(t)=(θ1α1CK1+C(αP?βP2)?α2PZK2+P?δ2P)dt+ξ2PdB2(t),
dZ(t)=(θ2α2PZK2+P?δ3Z)dt+ξ3ZdB3(t),
其中 ξi(i=1,2,3) 是环境噪声强度，Bi(t)(i=1,2,3) 是定义在完全概率空间 (Ω,F,{Ft}t≥0,P) 上的独立标准布朗运动，Ω 是一个样本空间，P 是一个概率测度，F 是 Ω 上的 σ-代数，{Ft}t≥0 是一个满足常规条件的过滤器，即它是递增且右连续的，F0 包含所有 P-空集。对于随机碳-浮游生物系统（2），我们探讨了全球正解的唯一存在性、随机灭绝的动态、平均值的持续性、有限时间灭绝概率的估计、渐近 ξ-阶矩的有界性，以及唯一遍历稳态分布的存在性。此外，我们还分析了准正平衡附近的概率密度函数。

此外，由随机环境噪声驱动的浮游生物生物量和海洋碳浓度的持续波动对海洋生态系统施加了越来越大的生态压力，而实施针对性的碳-浮游生物调节策略通常会产生相当的生态和经济成本。因此，在调节成本和碳封存效益之间找到最佳平衡成为一个关键挑战。尽管最优控制理论为生态调节提供了理论上严谨的分析解决方案，但它对随机环境扰动的敏感性极高，这极大地限制了其在现实世界海洋动态生态系统中的实际应用[32]。相比之下，近似最优控制允许根据不断变化的海环境条件进行适应性调整[33]。从生态管理的角度来看，近似最优控制可以在复杂和不确定的随机海洋环境中充分实现海洋碳-浮游生物系统调节的核心目标。关于随机近似最优控制问题的一系列有价值理论结果已有充分的文献记录，有兴趣的读者可以参考参考文献[34],[35],[36]。然而，据我们所知，很少有研究专门探讨过耦合碳-浮游生物-动物饲料系统中的随机近似最优控制问题。这项工作的主要目的是系统地分析环境随机噪声如何塑造碳-浮游生物耦合系统的动态行为，揭示在随机扰动下的碳浓度的长期演化特征。在此基础上，我们构建了一个相应的近似最优控制（NOC）系统（46），以进一步量化噪声缓解和浮游植物驱动的碳封存技术的潜在效应及其对近似最优碳缓解策略的调节成本，从而为海洋生态恢复和蓝色碳管理提供坚实的理论支持。

本文的创新主要体现在以下几个方面：
•全新的碳-浮游生物耦合系统的随机动态分析。本文建立了一个由高斯白噪声驱动的新随机碳-浮游生物-动物饲料生态系统的全面理论框架。严格推导出了一整套随机动态属性，包括全局正解的存在性和唯一性、随机灭绝、平均值的持续性、有限时间灭绝概率、渐近矩的有界性以及遍历稳态分布。这些系统的理论结果填补了碳耦合水生浮游生物系统严格随机动态理论的空白。
•定量稳态分布和概率密度特征。与大多数现有的定性随机分析不同，本研究进一步推导了准正平衡附近的近似概率密度函数，精确描述了浮游植物种群的稳态随机分布特征。结合平均首次通过时间（MFPT）技术，本研究定量揭示了环境噪声和碳循环变化引起的生态状态转换机制。
•阐明了噪声-碳相互作用的生态调节机制。本研究系统地阐明了环境噪声和碳释放对浮游生物群落动态的双重影响。理论和数值结果表明，适度的噪声可以维持种群持续存在，而过度的噪声会引发突然的生态崩溃。重要的是，增加碳释放率可以有效减轻噪声引起的灭绝，这为随机环境下的碳-浮游生物抗干扰机制提供了新的生态解释。
•建立了近似最优的双重控制生态调节方案。为了抑制随机生态退化，本研究创新性地结合了双重人工缓解控制，并构建了一个随机近似最优控制模型。获得了近似最优碳排放减少策略的必要和充分条件。所提出的控制方案可以有效抑制浮游植物暴发，降低二氧化碳浓度，维持水生生物多样性，并显著抵消环境噪声的负面破坏作用，为受干扰的水生生态系统提供了可行的长期生态管理策略。

本文的其余部分组织如下。第二部分详细阐述了碳-浮游生物系统（2）的随机动态属性，包括其全局正解的存在性和唯一性、随机灭绝、平均值的持续性、有限时间灭绝概率的估计、渐近 ξ-阶矩的有界性、唯一的遍历稳态分布以及准正平衡附近的概率密度函数。第三部分，我们制定了近似最优控制随机碳-浮游生物系统（46），并提供了近似最优控制的必要和充分条件。第四部分通过数值模拟和扩展分析来验证我们的理论发现。最后，我们总结了论文中的主要结果及其相应的讨论内容。

**系统（2）的随机动力学**
在本节中，我们主要探讨了碳-浮游生物系统（2）的随机动力学特性，包括全局唯一正解的存在性、随机灭绝、平均意义上的持续性、浮游生物的有限时间灭绝、渐近ξ-阶矩的界限性、平稳分布的存在性以及概率密度函数。首先，我们证明了全局唯一正解的存在性。

**接近最优控制问题**
我们研究的模型是一个三维随机常微分系统，描述了碳、浮游植物和浮游动物的动态。为了获得该随机系统的精确最优控制，需要求解在三维状态空间上定义的相应的Hamilton-Jacobi-Bellman（HJB）二阶非线性偏微分方程。不幸的是，这个HJB方程没有封闭形式的解析解。数值计算HJB方程面临挑战。

**数值分析**
在本节中，我们通过数值方法验证并扩展了已获得的理论结果。所有用于模拟的生物参数均列于表1中，其中一些参数值来源于现有文献，其余的参数则是根据生态学实际意义合理估计的。在此基础上，构建了碳-浮游生物系统（2）的高阶Euler–Maruyama [51]离散方案：

{Cn+1 = Cn + (C0+r1Pn+r2Zn?α1Cn(αPn?βPn2)K1+Cn?δ1Cn)Δt + 1/2ξ1Cn(ξˉn?1)Δt + ξ1CnΔt + ξˉn}

**结论与讨论**
在这项工作中，我们将Sarkar等人[17]建立的确定性碳-浮游生物动态模型推广到一个随机框架中，并引入了高斯环境白噪声，且没有加入其他人为干预措施。从数学角度来看，我们系统地研究了所提出系统的基本随机动力学特性，包括正解的全局存在性和唯一性、随机灭绝以及持续性的存在性。

**CRediT作者贡献声明**
- 刘明：形式分析、数据管理。
- 曾向明：方法论、形式分析。
- 苏江斌：软件开发、数据分析。
- 刘静：验证、形式分析。
- 徐春燕：可视化、数据分析。
- 徐梦：形式分析、数据管理。
- 王晓涵：数据分析、调查、资金获取、形式分析、概念构建。

**利益冲突声明**
作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的竞争性财务利益或个人关系。