合成微生物群落用于醋发酵：传统发酵食品背景下的生态学原理与工程策略

《TRENDS IN FOOD SCIENCE & TECHNOLOGY》：Synthetic microbial communities for vinegar fermentation: Ecological principles and engineering strategies in the context of traditional fermented foods

　　

- 合成微生物群落（SynComs）需要根据特定发酵阶段选择功能成员。
- 风味组学将感官驱动因素转化为醋类微生物群落设计目标。
- 筛选和建模方法用于优先选择兼容性微生物组合。
- 可靠的醋类微生物群落设计需要因果交互证据的支持。
- 感官保真度和持久性指导转化评估。

**引言**

传统发酵食品是管理型微生物生态系统的实用模型，因为其品质依赖于在开放、异质性加工条件下可重复实现的群落功能。细菌、酵母和丝状真菌将原料转化为具有独特酸度、香气、口感和生物活性的食品。这一视角对醋的生产尤为相关——醋是一种广泛消费的酸性调味品，通过多个微生物类群和工艺阶段的顺序底物转化、酸类积累和风味成熟来生产。谷物醋通常经历糖化、乙醇发酵和醋酸发酵三个阶段，而水果醋通常通过液态或半固态体系中的乙醇发酵和醋酸发酵来生产（Lu等人，2018；Zhang、Yu等人，2026）。在这些过程中，微生物群落生成有机酸、氨基酸、酯类、醇类、醛类、酮类、吡嗪类和酚类等代谢物，这些代谢物是感官品质、营养价值和地域特色的基础（Huang等人，2022b；Li、Fu等人，2023；Ma等人，2025）。

在醋的发酵中，微生物演替将底物转化和酸化与特征感官属性的形成联系起来。在固态谷物醋中，即使在非无菌原料上进行开放发酵，仍可产生可重复的演替模式和风味轨迹。原料、发酵剂、温度、酸度、氧气可用性和反复加工都会制约这种生态过程（Lu等人，2018；Wang等人，2015）。醋酸菌（AAB）、乳酸菌（LAB）、酵母和丝状真菌贡献相互依存的功能，包括乙醇氧化、乳酸代谢、酯类形成、氨基酸转化、多糖降解和前体物质生成。宏基因组学、宏转录组学、代谢组学和网络分析研究已鉴定出参与这些过程的核心分类群、功能基因、活性通路和微生物关联（Ma等人，2025；Wu、Liu等人，2024；Zhang等人，2025a）。然而，从微生物组描述向微生物控制的转化仍未完成。分类群与风味代谢物之间的关联很少能阐明菌株鉴定、微生物交互和环境压力的因果贡献。在醋发酵中，这种不确定性尤其重要，因为乙醇、酸度、氧气梯度、温度变化和异质性固体底物都可能改变群落组装和代谢物积累。因此，发酵剂、原料或操作条件的变化可能影响酸化、风味和批次一致性（Huang等人，2022b；Zhang等人，2025a）。即使在批次均匀的情况下，这种均匀性的生态学基础也必须被转化为可测试的设计规则，才能实现有意识的复制或改进（Peng等人，2021；Wang等人，2015）。

当前的干预策略既展示了醋发酵中经验性群落操纵的潜力，也揭示了其局限性。定向发酵剂、生物强化和联合接种可以提高发酵效率、风味形成和功能代谢物产量（Huang等人，2022a；OuYang等人，2025；Zhang等人，2025c）。这些研究也揭示了"引导发酵"与"工程化群落"之间的区别。混合发酵剂或接种的混合菌群并不一定是SynCom。评估SynCom设计需要考察成员选择依据、预期功能、拟议交互作用以及群落水平性能的证据。

SynComs提供了一个跨越知识到控制鸿沟的框架。一种以功能为导向的方法根据预期的醋风格和发酵过程来选择和组合微生物能力。相关目标包括酸平衡、特征香气和口感、不良代谢物控制以及持续发酵性能。这种方法与近期SynCom研究相符，后者将群落性能表示为一个景观，将成员组合、交互结构和环境条件与可测量输出联系起来（George & Korolev，2023；Sanchez等人，2023；Skwara等人，2023）。在醋发酵中，这个景观可以将AAB、LAB、酵母和丝状真菌的组合与风味架构和工艺稳健性联系起来。

面向醋发酵的SynComs的方法学基础正从两个方向涌现。多组学、代谢网络重建和功能菌株筛选从醋发酵中鉴定候选分类群、基因、通路和代谢物（Ma等人，2025；Wu、Liu等人，2024；Zhang等人，2025a）。生态设计、全因素组合装配、并行筛选、统计学习、贝叶斯实验设计、神经网络和设计-构建-测试-学习循环为探索大型群落设计空间提供了互补工具（Diaz-Colunga等人，2026；Kehe等人，2019；Thompson等人，2023；Wang、Wang等人，2025）。这些方法共同可以指导候选选择、实验优先级排序，但推定功能和预测交互需要在相关醋发酵条件下对构建的群落进行测试。

在食品SynComs和醋类微生物生态学的综述中，生态学知识、产品特定设计目标和群落水平评估之间的联系尚未完全整合（Jiang等人，2024；Jin等人，2024；Lin等人，2026；Liu等人，2026；Lu等人，2018）。特别是，特征感官属性的鉴定尚未一致地纳入群落组装的推理依据中，而用于解析组合效应和优先排序候选联合体的实验策略在醋类专题综述中得到的详细论述较少。本综述通过将有理模块组装与感官定义的产品目标联系起来，并在微生物组合层面考察群落筛选和优化来弥补这些空白。首先，它区分了SynComs与自然发酵菌群、混合发酵剂和生物强化，并评估每种方法为设计决策提供的证据。然后，它考察了成员选择的生态学基础、功能模块的协调以及风味组学在定义特征香气和口感目标中的应用。因素组合装配、群落-功能景观、统计预测和贝叶斯实验设计与代谢建模一起被视为识别和细化候选群落的互补方法。本综述还涉及稳健性、安全性、规模放大、工艺控制和质量标准化。其核心论点是，醋SynCom设计应将与自然发酵的功能组织转化为围绕特定产品目标组装的微生物联合体，在提供产品特定功能的同时保留特征感官属性，并提高发酵可控性。

**文献检索与筛选**

文献检索在Web of Science数据库中完成，涵盖2010年至2026年的出版物。检索术语将"vinegar（醋）"与微生物生态学、演替、交互、菌株表征、定向发酵剂、共培养、生物强化、风味组学和感官评价等相关术语相结合。关于SynCom设计的检索还包括"synthetic microbial communities（合成微生物群落）"和"microbial consortia（微生物联合体）"，未将这些方法学检索限于醋发酵。还考虑了与发酵稳健性、规模放大、批次可重复性和菌株安全性相关的相关文献。出版物根据其相关性被选择，包括：醋微生物生态学和菌株功能、微生物干预和群落组装、感官目标和风味形成、可转移的群落设计方法或工业应用。与这些主题无明显关联的研究被排除。具体实验发现优先选择原始研究，综述提供概念背景。在强调近期进展的同时，也兼顾早期基础性研究。

**章节摘要**

**合成微生物群落作为传统发酵食品中可设计的生态系统**

合成微生物群落为改善传统发酵食品的可控性提供了概念和实践框架。在自发发酵过程中，群落组成受原料、当地环境和反复加工的影响。相比之下，SynCom是由选定的微生物组装而成，以实现定义的群落水平功能。这种区别很重要，因为食品品质很少依赖于单一菌株或单一通路。酸化和香气

**醋发酵的自然微生物生态学作为SynCom设计规则的来源**

自然醋类微生物群落记录了在强环境选择下群落组装、持久性和品质形成的过程。它们对SynCom设计的价值在于自然发酵中蕴含的生态学规则，包括阶段特异性功能类群、环境过滤器、与风味或稳定性相关的分类群，以及在简化联合体中可重建的交互作用。图2总结了将阶段特异性演替转化为生态解码框架

**面向醋类SynComs的功能模块和风味目标**

面向醋类的SynComs应围绕功能模块而非仅分类群存在来组织。一个模块包含对定义输出做出贡献的菌株或活性。需要注意的是，这些模块不一定相互独立，单一菌株可能对多个模块有贡献。模块可根据发酵目标选择和组合，其活性可在发酵阶段之间并发或顺序协调。这种方法

**面向醋类SynComs的数据驱动设计策略**

自然醋类生态系统提供了丰富的微生物和代谢信息，但SynCom构建需要将这些信息转化为设计决策。菌株必须针对可测量功能、交互潜力和工艺约束进行选择、组合和优化。即使是一个适度的菌株池也能生成许多可能的群落，包括不稳定、冗余或不良匹配的

**从实验室SynComs到工业醋发酵**

将面向醋类的SynComs从实验室系统转化到工业发酵不仅仅是规模放大的问题。群落设计、工艺环境和质量评估必须同步发展。在烧瓶或微发酵系统中表现的SynCom可能在异质性底物、氧气梯度、热量积聚、季节变化、反复接种或开放加工条件下失效。因此，工业转化取决于在相关固态或

**挑战与展望**

醋类SynCom研究已从群落描述进展到定向微生物干预。核心挑战是确定什么样的证据足以确立一个定义群落作为可预测的食品发酵系统。这需要因果设计规则、感官保真度目标和统一的性能评估框架。

**结论**

醋类合成微生物群落设计应将与自然发酵的功能组织转化为围绕定义产品目标组装的群落。成员选择应考虑其对酸平衡、特征风味形成和持续发酵功能的贡献，而非仅依赖丰度。功能模块可根据这些目标和发酵阶段进行选择与组合，考虑各菌株的多重角色

**未引用参考文献**

欧洲食品安全局；Li等人，2025；Li等人，2025；Li等人，2026；Li等人，2023；Li等人，2024；Liu等人，2025；Liu等人，2025；中华人民共和国国家卫生健康委员会，2022；中华人民共和国国家卫生健康委员会，2024；Wang等人，2024；Wang等人，2024；Wang等人，2025c；Wang等人，2025d；Wei等人，2025；Wei等人，2025；Wu等人，2024；Wu等人，2024；Zhang等人，2026；Zhang等人，2025d；Zhang等人，2025e。

**CRediT作者贡献声明**

Ke Wang：概念化、可视化、初稿撰写。Jinsong Li：概念化、监督、项目管理、资金获取、审稿与编辑。Yongjian Yu：概念化、监督、项目管理、资金获取、审稿与编辑。Lina Pan：审稿与编辑。Qixu Fu：审稿与编辑。Xianbin Wang：审稿与编辑。Dan Li：审稿与编辑。Jingxuan Zhou：审稿与编辑。

**利益冲突声明**

作者声明不存在竞争性经济利益或个人关系。

**数据可用性**

本文章所描述的研究未使用数据。

**生成式AI和AI辅助技术在写作过程中的声明**

在本工作准备过程中，使用了ChatGPT 5.5来提高手稿的可读性。在使用该工具/服务后，作者审查并编辑了内容，并对已发表文章的内容承担全部责任。

**致谢**

本研究得到了中国国家博士后科学基金（编号：2024M761256）和泸州市科技重点研发项目（编号：2024SYF190）的资金支持。

Ke Wang | Jinsong Li | Yongjian Yu | Lina Pan | Qixu Fu | Xianbin Wang | Dan Li | Jingxuan Zhou | Xuan Liu | Yuanyuan Zhu