器官类型主导高等植物分解，而淹没状况驱动湖泊湿地中碳、氮和磷释放的解耦

《Environmental Research》：Organ type governs macrophyte decomposition while inundation status drives the decoupling of carbon, nitrogen, and phosphorus release in lake wetlands

　　

•评估了受控水生中型生态系统中大型植物碎屑的分解过程。
•器官特异性的结构特征主要决定了碎屑的分解。
•浸没状态延缓了碳的流失，并促进了氮和磷的释放。
•仅基于叶片的参数化可能无法准确反映器官分辨的分解过程。

引言

湖泊湿地作为水陆交界处的生态过渡带，生产力极高，在全球碳（C）循环中发挥着关键作用（Salimi等，2021；Liu等，2026b）。综合碳收支估算表明，仅大型植物来源的有机碳就可能贡献植被覆盖的浅水湖泊近岸区域碳周转量的66–85%（Grasset等，2021）。作为基本的生物地球化学途径，大型植物碎屑的分解控制了同化碳向环境的回归，主要决定了碳封存与温室气体排放之间的分配（Dai等，2022；Peng等，2025）。据估算，湖泊湿地通过植物碎屑分解和根系分泌物将约一半的总初级生产力输出至水体和水底系统（Raymond等，2013；Schwab等，2022）。因此，大型植物碎屑的降解驱动着水生碳动态变化，推动湿地养分循环，并被认为对全球内陆水体每年估计排放的2.1 Pg C/yr有贡献（Raymond等，2013；Wu等，2021）。然而，全球气候变化和极端水文波动使植物碎屑分解在湖泊湿地中面临前所未有的不确定性（Kirwan & Megonigal，2013；Castle等，2019；Elsey-Quirk等，2024）。这导致在碎屑分解过程中水生碳释放和养分动态的变化难以精确量化，从而严重制约了区域和全球湿地生物地球化学模型的预测精度。

极端水文事件增加了进入水生环境的植物碎屑量（例如通过植被枯死），并通过塑造碎屑周围的理化微环境来调节后续的分解过程（van der Putten，1997；Nechwatal等，2008；Elsey-Quirk等，2024）。在湿地生态系统中，水位波动决定了植物残体是漂浮在富氧的气-水界面，还是完全浸没在缺氧的水底层中（Liu等，2022；Arnaud等，2024）。好氧漂浮条件通常有利于真菌定殖和强烈的氧化酶活性（例如漆酶），而完全浸没则严格限制了这些依赖氧的降解途径，从而延缓了有机物的转化（Santschi等，2017；Liu等，2022）。先前的研究表明，在中国长江中下游地区（例如洞庭湖和鄱阳湖）长期浸没会延缓植物碎屑的分解，而在潮汐盐沼中的观察显示淹水条件对碎屑分解的影响存在差异（大幅增加或减少）（Zhu等，2022；Wang等，2024b；Shi等，2026）。因此，淹水条件对植物碎屑分解过程的影响具有高度异质性，这限制了对湖泊湿地全球碳收支的精确预测。

植物器官的形态和功能影响植物的分解。近期研究已证实，分解过程受植物功能性状介导，特别是残体的结构质量和元素化学计量（Arnaud等，2024；Alencar等，2024；Alencar等，2025）。传统的水生生物地球化学模型主要依赖于地上-地下的一般二分法，或经常关注叶片来源的碳（Macreadie等，2014；Lauerwald等，2017；Hastie等，2019）。然而，这种传统框架可能掩盖了不同植物器官中固有的巨大结构异质性。即使在同一物种中，不同的植物器官（即叶、茎和根）在物理结构和化学抗性上也表现出显著差异（Zeng等，2024）。叶片通常具有较高的碳氮比（C/N），富含易分解组分，而茎和根则富含木质素和纤维素等难分解的结构性生物聚合物（Arnaud等，2024；Men等，2026）。近期的零散证据表明，某些草类根系的结构性化学组成可能允许其在湖泊湿地中比传统认为的木本根系更快速地降解（Bahri等，2008；Talbot等，2012；Chen等，2025）。因此，器官特异性结构特征是否能在湖泊湿地中主导植物分解仍是一个未解决的问题。此外，由于不同的植物器官在自然环境中很少孤立分解，混合结构碎屑（例如叶-茎混合物）在湖泊湿地降解过程中是表现为加和效应还是交互效应（协同/拮抗）仍不清楚（Wang等，2022b；Alencar等，2024）。

除了物理质量损失外，分析碎屑分解还需要准确追踪碳和养分的去向。碳和结构性氮（N）主要嵌在复杂的、抗酶的生物聚合物中（例如纤维素、木质素），这意味着它们的降解高度依赖于微生物酶活性（EEA，即纤维二糖水解酶和漆酶），而这些酶活性在浸没条件下的氧限制下被大幅抑制（Wang等，2019；Men等，2026）。相反，磷（P）主要以高溶解性的非结构性形式存在（例如正磷酸盐、核酸），而非嵌入细胞壁基质中。其释放途径可能主要受初始快速淋溶和物理细胞裂解控制，而非缓慢的大分子降解（Zhang等，2017）。然而，对湖泊湿地中碳和养分释放动态的实证研究很少。

为解决上述关键知识空白，我们建立了一个150天的水生中型生态系统实验，模拟芦苇（一种在全球湖泊湿地中广泛分布且具有代表性的大型挺水植物）的分解（Kirwan & Megonigal，2013；Liu等，2026b）。我们在不同的器官类型（叶、茎、根）和叶-茎混合物之间比较了两种静态淹水条件（漂浮、浸没）。本研究的目的是探索芦苇碎屑的器官特异性结构特征如何与淹水条件相互作用，从而影响碎屑分解和水生碳释放以及养分动态。具体而言，我们假设：（1）器官特异性结构特征将是质量损失的主要驱动力，与陆地系统范式一致，即低质量碎屑的降解速度慢于高质量碎屑；（2）叶-茎混合物通过凋落物混合效应，相比其理论组分单培养将表现出交互协同效应；（3）浸没状态将抑制水生碳的流失并促进养分的释放。

分节摘要

样品采集与实验设计

新鲜芦苇样品采集自中国洞庭湖的青山岛湿地（28.85°N，112.21°E）。洞庭湖是一个典型的洪水湖，具有亚热带湿润季风气候（年均温：17°C；年均降水量：1500 mm）（Wang等，2024a）。该湖经历严重的季节性水位波动，波幅达12.7米，分为明显的洪季（七月至九月）和枯水期（十二月至次年二月）。

分解与水生碳组分（DOC和POC）释放动态

芦苇碎屑在150天培养期间的分解主要取决于器官类型，淹水条件起到显著但次要的调节作用（表1，图3f）。叶片（L）的质量损失最高，分别为75.83 ± 1.55%（浸没）和79.90 ± 0.36%（漂浮），显著快于茎（S）——最抗降解的器官，质量损失最低，分别为45.37 ± 5.89%和50.17 ± 2.61%。

碎屑质量和器官特异性抗性对湿地碳保存具有主导影响

我们的结果表明，DOC和POC出现了大量初始释放（图2），随后整体碳释放速率减缓。这一动态与植物凋落物/碎屑分解的经典三阶段模型一致（Ding等，2023）。第一阶段通过可溶性物质的快速淋溶和物理破碎驱动了初始峰值。然而，值得注意的是，我们研究中观察到的极早期DOC和POC峰值（第15天）可能……

结论

本研究探索了器官特异性结构抗性和淹水条件如何共同主导典型湖泊大型植物碎屑的分解和水生碳释放。我们的研究结果表明，茎部碎屑以高度抗降解的木质素基质为特征，是降解的主要瓶颈，无论淹水状态如何，在150天培养期间均表现出更大的残余碳保留。相反，实测的纤维状根部分解速率……

CRediT作者贡献声明

Shilan Wang：撰写—审阅与编辑，形式分析。Panpan Jiao：撰写—审阅与编辑，方法学，形式分析。Ming Chen：撰写—审阅与编辑，撰写—初稿，可视化，验证，软件，资源，项目管理，方法学，调查研究，形式分析，数据管理。Zhongwu Li：撰写—审阅与编辑，监督，经费获取，概念化。Yue Chen：调查研究，形式分析，数据管理。Xiaodong Nie：撰写—

未引用的参考文献

Abril等，2013；Grasset等，2025；Hou等，2026；Thevenot等，2010。

数据可用性声明

重现图和表所需的所有原始数据集和分析脚本已存储于Figshare仓库，并通过持久标识符公开可访问：https://doi.org/10.6084/m9.figshare.33964801。

利益冲突声明

作者声明不存在利益冲突。

投稿声明

作者声明：
- 所述工作此前未曾发表；
- 该文章未在其他地方同时考虑发表；
- 文章的发表已获所有作者批准，并在需要时，已获研究工作所在地的相关负责机构批准；
- 如被接受，该文章不会以相同形式（无论英语或其他任何语言，包括电子形式）在其他地方发表，除非获得版权持有人的书面同意。

生成式人工智能使用声明

作者在本手稿的撰写过程中未使用生成式人工智能或人工智能辅助技术。所有撰写、解释、验证和最终编辑均由作者完成。

资金信息

国家自然科学基金，资助/奖励编号：42377335；国家自然科学基金，资助/奖励编号：42277335。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本论文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

我们感谢湖南师范大学洞庭湖流域生态环境变化与碳封存湖南省重点实验室的成员在实验室工作中给予的帮助和支持。本工作得到了国家自然科学基金的资助（42377335，42277335）。

Ming Chen | Shilan Wang | Panpan Jiao | Yue Chen | Xiaodong Nie | Zhongwu Li