《CATENA》：Bioturbation–elevation interactions mediate alpine soil carbon stability: Microbial necromass compensation and network robustness under plateau pika bioturbation
编辑推荐：
•鼠兔生物扰动使低海拔和中海拔地区的土壤有机碳（SOC）分别减少了46%和40%。•在高海拔地区，与鼠兔相关的SOC损失减弱且不显著。•在高鼠兔密度下，与残体相关的途径未能抵消较低的SOC。•扰动使残体优势从真菌途径转向细菌途径。•真菌共现网络对模拟中心节点移除的脆弱性更强。
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鼠兔生物扰动使低海拔和中海拔地区的土壤有机碳（SOC）分别减少了46%和40%。
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在高海拔地区，与鼠兔相关的SOC损失减弱且不显著。
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在高鼠兔密度下，与残体相关的途径未能抵消较低的SOC。
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扰动使残体优势从真菌途径转向细菌途径。
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真菌共现网络对模拟中心节点移除的脆弱性更强。
引言
青藏高原（QTP）是世界上面积最大、海拔最高的高原，其广袤的高山草甸构成了一个全球重要的碳汇（Ma等，2022）。这些生态系统以其极高的土壤有机碳（SOC）密度为特征，主要得益于低温条件的保护（Wang等，2022）。尽管青藏高原仅占中国国土面积的四分之一左右，但其储存的SOC估计占全国的33–40%，主要集中在表层土壤（Liu等，2023）。然而，这一碳储量的稳定性正日益受到威胁（Sokol等，2019），该地区面临两大压力。加速的气候变暖增强了有机物的微生物分解，而人为压力，特别是过度放牧，正在该地区加剧（Lü等，2023）。这些协同应激因子威胁着土壤结构完整性并破坏长期碳储量的稳定性（Beillouin等，2022）。因此，了解维持SOC稳定性的生物和环境因素，并阐明调控SOC持续性的生物和非生物机制，对于维持草甸SOC的稳定性至关重要（Qian等，2022）。
生物扰动是这些草甸生态系统动态的主要调节因子（Zhao等，2021）。高原鼠兔是一种当地特有的哺乳动物物种，作为青藏高原的关键生态系统工程师，广泛分布于不同海拔的高山草甸（Qin等，2023）。通过广泛的掘洞和觅食，鼠兔物理重塑土壤剖面，增加微孔隙度并在土壤层之间重新分配养分，并显著影响土壤理化与生物学性质，包括土壤水分、土壤容重、养分循环和微生物群落（Pang等，2021）。这种工程师效应表现出强烈的密度依赖性。在中等密度下，鼠兔增强栖息地异质性和水分入渗（Cai等，2026）。然而，种群暴发导致草皮破坏和裸土暴露，实际上使鼠兔从工程师转变为退化因子（Qin等，2021）。这些扰动机制并非孤立运行，而是与更广泛的环境梯度相互作用。海拔是生物非约束——特别是温度和水分可获得性——的强大代理，它们决定了生态系统代谢速率（Liu等，2024）。然而，高原鼠兔的生物扰动如何与海拔梯度相互作用以调控SOC循环仍不清楚。
土壤微生物是陆地碳循环的核心调节因子（Zhu等，2020）。它们主要通过微生物碳泵（MCP）驱动SOC积累，突显了微生物残体作为碳封存的关键机制中间物（Feng和Wang，2023；Poeplau等，2019）。这一过程严重依赖于微生物群落的独特特征；例如，真菌残体（富含难降解的几丁质）（Mason等，2023）和细菌残体（富含肽聚糖）在物理稳定性和与土壤矿物质的结合方面存在差异（Yang等，2022）。虽然残体直接贡献于SOC，但网络拓扑结构作为一种解释性辅助框架，而非直接的碳形成途径（Feng和Wang，2023）。微生物共现网络的架构并不直接生成SOC，而是决定群落在压力下维持其结构和功能持续性的能力（Ishimoto等，2021；Li等，2023）。复杂的网络通常表现出更高的功能冗余性，这可以在物理扰动期间维持稳定性（Byers等，2024）。鼠兔生物扰动破坏土壤团聚体并改变根分泌模式（Duan等，2024），从而选择性过滤微生物特征并重塑网络相互作用（O?a和Kost，2022）。关键的是，虽然微生物网络对扰动的结构稳定性（或稳健性）已被认识到是一个重要的生态指标（de Vries等，2018），但其在高山生态系统物理生物扰动中的具体应用尚未得到充分探索。尚不清楚细菌网络和真菌网络在面对强烈物理扰动引起的模拟节点移除时是否表现出相似的结构恢复力，还是其中一组表现出更大的内在脆弱性。
关键的是，从地貌学和土壤学的角度来看，高原鼠兔造成的生物扰动远远超出简单的啃食；它构成了一种深刻的物理土壤退化过程。广泛的掘洞形成裸地斑块，破坏大型团聚体，并改变地表微地形，从而显著增加生态系统的地表径流和风力侵蚀潜力（Duan等，2024）。为解开这些复杂的相互作用，我们开展了一项研究以确定高原鼠兔生物扰动和海拔如何共同调控SOC动态。具体而言，我们旨在回答三个核心科学问题：(1) 鼠兔的物理生物扰动如何与海拔温度梯度相互作用以确定净SOC含量？(2) 不同的微生物残体组分（真菌与细菌）如何响应这些相互作用扰动？(3) 细菌和真菌共现网络在面对强烈物理破坏时是否表现出不同的结构稳健性？
基于这些问题，我们提出了三个相应的假设。(1) 我们假设鼠兔生物扰动显著降低了高生产力低海拔地区的SOC含量，但在低温严重限制生物活性并作为主要限制因子的高海拔地区，这种负面影响减弱。(2) 我们假设虽然鼠兔生物扰动可能通过增强基质混合刺激微生物残体的总体积累，但会向细菌出现明显的优势转变。尽管真菌通常表现出对环境胁迫因子的高生理抗性，但它们对广泛、宏观的菌丝网络的依赖使其对严重的机械破坏（类似于农业耕作）不成比例地脆弱。因此，我们预测在高生物扰动下，真菌与细菌残体比值将下降。(3) 因此，我们预期依赖局部微团聚体保护的细菌网络将具有更强的结构稳健性，比依赖物理菌丝连通性的、因此本质上更脆弱的真菌网络更能承受物理土壤重塑。通过回答这些问题，本研究将为哺乳动物生物扰动如何改变地下碳稳定性提供关键的机制见解，最终为高山草甸的适应性管理和碳-气候反馈模型的优化提供科学依据。
章节片段
研究区域
我们于2023年8月在青藏高原沿连续海拔梯度（2869–4712 m）进行了野外采样（图1）。这一时期与植物生长旺季和地上生物量最大值战略性对齐。选择这一生物活跃窗口进行采样是刻意的，因为夏季季风期间的最佳水热条件既驱动了土壤微生物活性的峰值（由丰富的根分泌物驱动），也驱动了鼠兔生物扰动的最大强度（觅食和掘洞），从而
环境和生物因素对海拔和扰动的响应
二次回归显示，若干环境因素随海拔呈非线性变化，且一些模式在扰动水平之间有所不同（图2）。在两种扰动水平下，土壤pH均呈U型海拔模式（p < 0.001）。土壤温度也呈非线性变化，在高密度样地中总体较低（p < 0.001），除4600 m以上出现局部逆转外（表S2）。温度-海拔关系在高扰动下比低扰动更强（
鼠兔的双重作用：净破坏与微生物补偿
在高密度扰动下SOC含量的显著下降并非仅由于微生物矿化加速。从土壤学角度来看，高原鼠兔的掘洞活动将碳含量较低的深层土壤输送至地表（Duan等，2024）。这种强烈的生物扰动物理混合了土壤剖面，对富含碳的表层土壤产生了直接的稀释效应。此外，裸斑的形成和土壤大团聚体的破坏
结论
本研究阐明了高原鼠兔生物扰动和海拔梯度对SOC动态的交互调控。我们的配对样地观测表明，高密度扰动是SOC含量减少的主要相关因素，特别是在高生产力的低海拔地区。然而，分层比较表明，这种负相关在高海拔区域减弱；虽然连续模型在总SOC水平上缺乏对该结论的稳健支持，但微生物残体
CRediT作者贡献声明
谭朝贤：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿撰写，可视化，软件，方法论，调查研究，形式化分析，数据整理，概念化。赵国庭：调查研究，数据整理。冯建卓：调查研究，数据整理。姚宝辉：调查研究，数据整理。王小婷：调查研究，数据整理。徐建：调查研究，数据整理。练欢欢：调查研究，数据整理。赵旭阳：调查研究，数据整理。屈家鹏：写作 –
利益冲突声明
作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所报告的工作。
致谢
本工作得到了青海省重点研发和转化计划（2025-SF-150）、国家自然科学基金（32471603）、以及2024年林草改革发展中央资金（2024-TG16）的支持。
谭朝贤|赵国庭|冯建卓|姚宝辉|王小婷|徐建|练欢欢|赵旭阳|屈家鹏
