多样化牧场内的放牧实践有利于维持多样的植物与传粉者群落及其相互作用

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Diversifying stocking practices within rangelands supports diverse plant-pollinator communities and interactions

　　

•高频轮牧有助于维持更大、更稳定的植物和昆虫群落。•影响因昆虫目而异。•不同地点间的相互作用更替主要由物种更替驱动，而非网络重构。•多元化管理措施有助于在景观尺度上支持植物和传粉者生物多样性。

引言

牧场——即用于牲畜放牧的草原——处于农业与半自然生境的交汇地带。它们为牲畜和野生动物提供重要栖息地，在全球范围内占陆地面积的30%，在美国境内占35%（Bigelow and Borchers, 2017; Millennium Ecosystem Assessment, 2005）。牧场提供关键的生态系统服务，包括牲畜生产、旅游、狩猎、土壤保持和养分循环（Sala等, 2017）。这些服务依赖于授粉、生物防治和种子传播等生态系统功能，而这些功能源于动植物之间的生态相互作用。要保持这些基本功能的持续，需要牧场管理既能促进牲畜生产，又能支持生物及其相互作用。我们聚焦于管理措施如何影响昆虫传粉者及其宿主植物，例如菊科植物（草本开花植物）。菊科植物可提升牲畜饲料的营养价值，减轻土壤板结，减缓地表径流，增加土壤入渗，固定土壤氮素以促进草类生长，并提供支持野生动物的植被结构异质性（DeBano等, 2016; Muir等, 2025）。尽管传粉者在维持健康、有韧性的牧场中起关键作用，但牧场管理制度如何改变植物和传粉者群落以及植物—传粉者相互作用，从而影响牧场生态功能，仍是一个重要的知识空白。

轮牧，即将牲畜在不同牧场间轮换，正越来越多地被采用。其旨在通过促进植物再生，并将牲畜影响分散到整个景观而非集中在少数偏好地点（Augustine等, 2023），在实现盈利目标的同时提高牲畜生产的可持续性（Byrnes等, 2018; Harmel等, 2021; Teague等, 2011a）。轮牧实践在轮换牧场的大小和数量、轮换频率以及每次放牧事件的持续时间上各不相同（Allen等, 2011）。关于轮牧是否对牲畜生产和禾本类植物有益仍存在争议（Augustine等, 2020; Briske等, 2008; Ge等, 2025），但一些证据表明，放牧后的休牧期能增加植物生物量（Ge等, 2025）和开花菊科植物（Busenitz等, 2025; Ravetto Enri等, 2017; Zhao and Iwaasa, 2022）。这表明传粉者也可能受益于轮牧。少数研究轮牧对传粉者影响的研究发现，在轮牧条件下传粉者的多样性、丰度和健康状况均有所提升（Busenitz等, 2025; Ravetto Enri等, 2017）。然而，这些影响因昆虫目而异（Ravetto Enri等, 2017）。

由于授粉等生态系统功能是物种相互作用的结果，仅研究管理措施对植物和传粉者生物多样性的影响，无法完整描绘牧场对管理的响应。考虑到植物和传粉者生物多样性可能无法良好预测植物—传粉者相互作用（Olito and Fox, 2015; Poisot等, 2012），理解并直接测量相互作用尤为重要。这在很大程度上是因为植物和传粉者从只与一种或少数其他物种相互作用的专食性物种，到与广泛物种相互作用的泛食性物种，跨度极大（Ollerton, 2017）。专食性物种仅限于能够支持其特定相互作用伙伴的地点（因而也限于特定管理措施）。而泛食性物种可以通过转向其他物种来"重构"其相互作用，当伙伴在当地变得稀少或灭绝时（Hagen等, 2012; Lázaro and Gómez-Martínez, 2022）。这有助于赋予植物—传粉者相互作用网络韧性，减少因伙伴丧失导致的二次灭绝（Bascompte and Scheffer, 2023; Kaiser-Bunbury等, 2010）。这些转变通过决定哪些植物获得足够授粉（Ferreira等, 2013），改变了生态系统功能（Kaiser-Bunbury and Blüthgen, 2015）。重构往往在物种在当地灭绝之前就发生，因此如果不直接观察相互作用，我们无法捕捉到这些结构性变化（Valiente-Banuet等, 2015）。

二部网络是一种量化和可视化相互作用的工具（Bascompte and Jordano, 2014）。网络结构通常通过嵌套性和专化度等属性来表征。这些指标的变动能揭示生态系统功能（Kaiser-Bunbury and Blüthgen, 2015），包括植物—传粉者相互作用如何响应管理。嵌套性是指专食性物种只与泛食性物种相互作用子集的趋势。嵌套性增强会创造冗余，从而在干扰下增强物种及其相互作用的持续性，前提是物种能够重构相互作用（Bascompte and Scheffer, 2023; Coux等, 2016; Zhang等, 2011）。高网络水平的专化性表明网络中许多物种高度依赖一种或少数几种其他物种。由于专食性物种和专食性相互作用最先消失，此类网络对干扰更为敏感（Aguirre and Junker, 2024; Jacquemin等, 2020; Kaiser-Bunbury and Blüthgen, 2015）。

更近的研究表明，网络组成物种和结构的变化，即相互作用更替，对于理解管理如何改变相互作用非常重要。例如，更替分析显示，栖息地丧失增加了重构，从而产生嵌套性更低、专化性更弱的网络（Lázaro and Gómez-Martínez, 2022）。相互作用更替由物种更替和相互作用重构驱动（Fründ, 2021）。由物种更替驱动的相互作用更替可以表明网络更专化；也可以反过来表明资源丰富、无需更换伙伴（Simanonok and Burkle, 2014）。主要由重构驱动的相互作用更替可能表明网络结构更具韧性（Valdovinos, 2019），或主要是泛食性物种、能够重构的受干扰系统（Lázaro and Gómez-Martínez, 2022），或高竞争环境迫使某些物种更换伙伴（Tr?jelsgaard等, 2015）。

尽管相关研究尚处于起步阶段，已有迹象表明放牧会改变植物—传粉者相互作用。目前的研究仅通过比较放牧地与未放牧地、放牧强度梯度或不同放牧物种来进行。放牧地的网络相比未放牧地具有更高的物种丰富度和结构复杂性（Oleques等, 2019; Vanbergen等, 2014; Welti and Joern, 2018），这表明牧场可以充当重要的传粉者栖息地。放牧强度的比较尚未提供明确模式，网络嵌套性对强度无响应（Lázaro等, 2016），而其他网络复杂性指标在中等（Lázaro等, 2016）或高放牧强度（Yoshihara等, 2008）下最高。由于轮牧可以增强植物和传粉者多样性（例如 D?bert等, 2025; Ravetto Enri等, 2017），因此它也很可能改变相互作用网络。

我们调查了轮牧如何改变植物—传粉者相互作用，以及这些响应在不同昆虫类群间如何不同。我们将调查集中于采用连续放牧、低频轮牧或高频轮牧管理的牧场。连续放牧牧场为牲畜在整个生长季提供对一大片牧场的无限制访问。采用轮牧的牧场每隔几周到几个月（低频轮牧）或每隔几天（高频轮牧）在较小牧场间移动牲畜。我们提出两个聚焦于群落和网络水平属性以及物种角色的问题（表1）。（1）由于群落结构影响网络结构（综述见 Vázquez等, 2009），我们首先询问轮牧如何改变花朵和传粉者群落，以及哪些植物或传粉者类群对管理有响应。我们假设存在一种间接影响：更频繁的轮牧给菊科植物群落更多时间重新生长和繁殖，从而产生更多的花朵和开花植物物种（Busenitz等, 2025; Steffens等, 2013），进而形成更丰富、更多样的传粉者群落（Hyjazie and Sargent, 2022; Kennedy等, 2013; Kral-O'Brien等, 2021; Sritongchuay等, 2026）。我们还假设不同传粉昆虫目对放牧的响应会因它们多样的资源需求和干扰耐性而不同（Lichtenberg等, 2025; Rader等, 2014）。虽然食物和庇护所资源都可能驱动对放牧的响应，我们专注于花蜜食物和昆虫—花朵相互作用。（2）轮牧如何改变植物—传粉者相互作用？我们假设支持更高植物和传粉者多样性、因而有更多可用相互作用伙伴的放牧方式，其相互作用网络将更为专化（Junker等, 2015）。在我们假设的经植物群落介导的间接影响下，我们预期高连接物种（枢纽）主要是植物（如 Olesen等, 2007）。此外，我们假设不同放牧方式间植物和传粉者组成的差异将导致高水平的相互作用更替，且这种更替主要由物种更替而非相互作用重构驱动（Tr?jelsgaard等, 2015）。

片段概览

研究区域：本研究在德克萨斯州北部的科尔斯松林地生态区、南方大平原地区进行。该地区以高草草原与林地交错为特征。降雨高度变化，范围为每年686至965毫米。土壤质地从粘土到壤土不等（Griffith等, 2007）。我们与土地所有者合作，在库克县、登顿县和怀斯县的工作牧场中建立了19个样点（图1 A）。每个样点主要由未经处理的草地组成，未进行任何处理

结果：在样带调查中我们共观察到89,425朵花，涉及44科的166个物种。在网捕昆虫过程中又鉴定出11种植物（表S1）。我们共收集到1959只传粉者，包括鞘翅目（36个物种；1018只个体；占捕获传粉者总数的52%）、双翅目（45个物种；454只个体；占23%）、膜翅目（66个物种；307只个体；占16%）和鳞翅目（25个物种；180只个体；占9%）。

讨论：放牧管理改变了植物和传粉者群落以及植物—传粉者相互作用。具体而言，在经历高频牲畜轮换的样点，植物丰度和丰富度有所增加。传粉者表现出混杂模式：传粉者丰富度对管理没有响应，而传粉者丰度通过其与花朵丰度的正相关关系显示出间接响应。这在很大程度上反映了鞘翅目和鳞翅目的响应。群落的这些变化继而

贡献声明：Avery E. Pearson：撰写—审阅与编辑、撰写—初稿、可视化、验证、方法学、调查、形式分析、数据整理、概念化。Laura Russo：撰写—审阅与编辑、方法学、概念化。John L. Neff：撰写—审阅与编辑、验证、调查。Braeden Duffee：撰写—审阅与编辑、调查。Jada Martinez：撰写—审阅与编辑、调查。Aidan McKinnis：撰写—审阅与编辑、调查。

利益冲突声明：作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/人际关系：Elinor M. Lichtenberg 报告其获得了美国农业部的财务支持。如有其他作者，他们声明不存在可能影响本文所报告工作的已知的竞争性财务利益或人际关系。

致谢：我们感谢CP Cattle Company、Dixon Water Foundation、Todd 和 Stephanie Underwood、Wilson Land and Cattle 提供牧场访问。Shannon Collins、Viktorya Dietrich、Marie Mu?iz、Abbey Schedler、Laura Taylor 和 Rob Whyle 提供了野外和实验室协助。John Ascher、Val Bugh、Michael Caballero、Bill Dempwolf、Rick Fleischer、Jason Hansen、James McDermott、Hunter Messick、Sarah Paroski、Ed G. Riley 和 Ashley J. Schmitz 参与了昆虫鉴定与核实。两位匿名

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