土地利用类型塑造了喜马拉雅地区多功能传统农业生态系统中鸟类的分类结构、功能特征及系统发育关系

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Land-use type shapes taxonomic, functional and phylogenetic structure of birds in multifunctional Himalayan traditional agroecosystems

　　• 在喜马拉雅山的农业生态系统中量化了多维度的鸟类多样性。• 农林系统保持了较高的分类学多样性、功能多样性和系统发育多样性。• 简化的系统显示出受限的功能结构和进化结构。• 基于农场的农林系统支持相对较高的多维度鸟类多样性。• 大规模的豆蔻农林系统同样保持了较高的多维度鸟类多样性。

引言
生物多样性保护是一个全球性挑战，在当前全球化进程中实现发展与保护之间的平衡是一项艰巨的任务（Hoffmann, 2022）。土地节约和土地共享是两种广泛讨论的方法，旨在协调生物多样性保护与日益增长的农业生产和其他人类土地使用需求。土地节约强调集中生产同时保护主要用于生物多样性保护的区域，而土地共享则试图将生物多样性保护融入生产景观中（Kremen, 2015, Loos and Von Wehrden, 2018, Pérez et al., 2024）。这两种方法并非严格意义上的替代方案，其相对有效性取决于生态条件、土地使用状况和保护目标。在这个更广泛的框架内，一种互补的保护途径是将生物多样性保护纳入传统管理的社会生态景观中。近年来，这些系统引起了生态学家、保护主义者和政策制定者的广泛关注（Chen et al., 2024, Elsen et al., 2016, Harvey et al., 2005, McNeely and Scherr, 2003, Moreau et al., 2023, Thakuri and Acharya, 2025）。社会生态景观，包括农业生态系统和耕作区，覆盖了地球陆地表面的38%，被认为是多种生物多样性的关键栖息地（Balmford et al., 2005, Beaudrot et al., 2016, Fischer et al., 2008）。多项研究强调了这些景观在支持多样化物种和分类群方面的重要性（Bhagwat et al., 2008, Daily et al., 2001, de Lima et al., 2013, Edo et al., 2024, Greenler and Ebersole, 2015, Maas et al., 2013, Mendenhall et al., 2014, Pryde et al., 2016, Sharma et al., 2020）。鸟类是最常被用来理解生态理论、评估生态系统健康和制定保护计划的模型类群。鸟类代表了多样的营养级，并占据多种栖息地，因此是理解整体生物多样性模式的有效替代指标（Sekercioglu, 2006）。虽然鸟类的分类多样性（TD）（通过丰富度和多样性参数表示）是生态系统健康的关键指标，对生态过程和物种相互作用提供了重要见解，但它本身并不能完全捕捉生物多样性模式的复杂性。定量和监测TD对于识别生物多样性热点、理解物种对环境变化的响应以及确定保护工作的优先级至关重要。然而，要全面理解生态系统稳定性和生物多样性财富的意义，需要一个涵盖功能多样性（FD）和系统发育多样性（PD）的多维视角。

功能多样性通过对社区内物种生态特征的分布、价值和范围进行评估，提供了对生物多样性的更全面理解（Luck et al., 2012, Mason et al., 2008）。与仅考虑物种而不考虑其角色的分类多样性不同，功能多样性关注诸如体型、喙的形态、饮食习惯、觅食行为和栖息地使用特征等影响物种与环境互动及对生态系统功能贡献的属性（Mouillot et al., 2013, Villéger et al., 2008）。这种基于特征的方法在理解社区如何应对环境干扰方面特别有力，因为它反映了功能冗余、生态位互补性和生态系统韧性（Díaz et al., 2007, Luck et al., 2012）。在迅速变化的景观中，物种丧失可能不会立即改变物种多样性，因此功能多样性提供了生态退化的早期指标，并为旨在维持生态系统服务的保护和土地使用规划提供了关键指导（Cadotte, 2011, Flynn et al., 2009, Laureto et al., 2015）。同样，系统发育多样性（PD）反映了物种的进化历史和相互关系，为生态系统韧性和社区的进化潜力提供了重要见解（Faith, 1992）。在农业生态系统景观中理解PD尤为重要，因为土地使用的变化会影响物种组合，可能导致系统发育的同质化或进化独特谱系的丧失（Flynn et al., 2009, Naeem et al., 2012）。研究表明，虽然传统农业生态系统支持较高的分类学和功能多样性，但它们维持系统发育多样性的能力取决于管理实践和栖息地异质性（Penjor et al., 2022, Rurangwa et al., 2022, Sreekar et al., 2021）。

鉴于结构复杂性和长期的人类-自然互动，传统农业生态系统在种质保存和生物多样性保护中发挥着重要作用。先前的研究表明，在传统管理的农业景观中保留多样化的植被、异质资源及半自然栖息地特征可以显著支持鸟类种群（Bhagwat et al., 2008, Sekercioglu, 2012）。传统农业生态系统还可以促进物种在包含自然森林残余和其他半自然栖息地的异质景观镶嵌体中的移动和连通性（Perfecto and Vandermeer, 2008）。研究表明，这些系统支持多样化的鸟类社区，包括稀有和功能重要的物种，从而有助于整个景观级别的生物多样性（Maas et al., 2013, Mendenhall et al., 2014）。此外，居住在这些系统中的鸟类提供了重要的生态系统服务，如害虫控制、种子传播和授粉，减少了对抗植物化学品的依赖，并支持生态可持续性（Daily et al., 2001）。然而，不同传统农业系统支持分类学、功能性和系统发育多样性的程度并不统一，这可能受到多种生态和管理相关因素的影响。研究确定植被结构和组成、作物多样性、海拔高度、土地使用强度以及与自然森林的接近程度是影响农业景观中鸟类多样性的重要因素。例如，更大的垂直植被层次和树木多样性与功能多样的鸟类社区相关，而区域环境条件和农业系统的空间背景可能影响鸟类的系统发育组成（Monge et al., 2022, Reme? et al., 2021, Rüdisser et al., 2015）。尽管这些潜在驱动因素提供了重要的生态背景，但本研究专门关注量化并比较不同农业系统及其相邻自然森林之间的分类学、功能性和系统发育多样性模式。对不同农业生态系统类型的鸟类多样性进行多维分析对于理解它们的相对保护价值并指导生物多样性友好的土地使用规划至关重要（Rurangwa et al., 2022）。

喜马拉雅山支持大约987种鸟类，其中包括43种分布范围受限的物种和56种受威胁的物种（Acharya et al., 2024），由于栖息地退化、土地使用强度增加和气候变化，该地区正面临越来越大的生态压力（Acharya and Vijayan, 2017, Pandit et al., 2007, Shahabuddin et al., 2021）。在这种情况下，传统农业系统因其在维持生物多样性的同时支持农村生计的能力而受到全球关注。然而，综合评估这些系统如何影响生物多样性的不同维度（特别是分类学、功能性和系统发育）的研究仍然相对较少。全球范围内，越来越多的人认识到由传统土地使用系统塑造的多功能景观可以在保持社会文化价值的同时促进生态韧性和连通性（Mendenhall et al., 2014, Perfecto and Vandermeer, 2008）。了解这些系统在复杂山地景观中的运作方式对于管理人类主导地区的生物多样性具有重要意义。尽管有这种日益增长的认识，但在环境异质性强的山地景观中，同时比较多个不同传统农业系统的分类学、功能性和系统发育多样性的实证研究仍然有限。东喜马拉雅山脉为此提供了重要的研究背景，因为传统农业系统跨越广泛的海拔和环境梯度，代表了同一区域社会生态景观中的不同土地使用和管理方式。

本研究采用了一个全面的、多维的框架，量化并比较了五种传统农业生态系统（梯田水稻种植（TRC）、茶叶种植系统（TCS）、大规模豆蔻农林系统（LCAS）、基于农场的农林系统（FAS）和农牧系统（AP）及其相邻自然森林中的鸟类群落的分类学、功能性和系统发育多样性。通过同时在广泛的山区梯度上评估三个互补的生物多样性维度，并将每个系统与其相邻的自然森林进行比较，该研究为热带山区农业生态系统提供了有限的比较评估。此外，还开发了一个综合多样性指数（CDI），以全面衡量这些景观中的鸟类多样性。为了满足热带山区农业生态系统中基于生物多样性的土地使用规划的关键需求，本研究特别设计了以下问题：(i) 传统农业系统在支持鸟类群落的分类学、功能性和系统发育多样性方面是否与自然森林有显著差异？(ii) 综合多样性指数（CDI）能否提供传统农业系统之间多维度鸟类多样性的比较综合？(iii) 传统农业系统在多大程度上有助于维持东喜马拉雅山脉农业景观中的多维度鸟类多样性？通过整合多个生物多样性维度，本研究为传统农业系统的保护意义及其在维持景观尺度鸟类多样性方面的贡献提供了新的见解。预期这些发现将为喜马拉雅山及世界类似山地生态系统的具体保护和可持续土地管理策略提供多维度证据基础。

研究区域
本研究在锡金-大吉岭喜马拉雅山的社会生态景观中进行（图1），这是印度公认的农业生物多样性热点（Sharma et al., 2016, Sharma et al., 2020）。该地区拥有多种农业生态区，并支持传统农业系统与残余自然森林交织在一起的镶嵌格局（Ramakrishnan, 2012）。研究重点关注五种主要的传统农业系统：梯田水稻种植（TRC）、茶叶种植系统（TCS）。

结果
在五种传统农业景观及其相邻的自然森林中，我们记录了9622只个体鸟类，属于239个物种。FAS和LCAS支持更高的物种丰富度和更高的鸟类密度，而TRC和TCS相对于附近的森林显示出较低的丰富度和密度。在AP中，管理良好的农业区域的鸟类密度较高，而相邻自然森林中的物种丰富度更高。

结论
本研究增加了越来越多的知识，强调了传统农业系统作为重要生物多样性库的作用，表明在东喜马拉雅山脉，基于农场的农林系统（FAS）和大规模豆蔻农林系统（LCAS）维持了高水平的鸟类分类多样性，其物种丰富度和鸟类密度与相应的相邻自然森林相当。与简单的单一种植不同，具有结构多样性的农业生态系统...

作者贡献声明
Bishal Thakuri：撰写 - 原始草稿、可视化、验证、软件、方法论、数据分析、概念化、调查。
Bhoj Kumar Acharya：撰写 - 审稿与编辑、验证、项目管理、方法论、调查、资金获取、概念化、数据管理。

利益冲突声明
作者声明没有任何已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢
本研究得到了印度环境、森林和气候变化部（MoEF&CC）的财政支持，根据国家喜马拉雅研究计划（NMHS；拨款编号NMHS-2017/MG-01/477）实施，并通过GB Pant国家喜马拉雅环境研究所执行。作者衷心感谢锡金大学提供了必要的机构设施和学术支持。