GPS追踪揭示东欧繁殖期大白鹭 Ardea alba 的繁殖持续时间、觅食飞行、家域、场所忠诚与栖息地选择性

《Journal of Ornithology》：Habitat selectivity and site fidelity of the GPS-tracked Great Egret Ardea alba during the breeding season

　　

栖息地选择（habitat selection）对于在特定生境中觅食而解剖结构特化的鸟类类群尤为重要，例如在湿地（wetlands）中觅食的涉禽（wading birds）。在此，研究人员首次研究了2016—2023年在东欧繁殖的7只佩戴全球定位系统（GPS，global positioning system）追踪器的大白鹭 Ardea alba 个体的繁殖持续时间、觅食飞行（foraging flights）、家域（home range）、场所忠诚（site fidelity）、栖息地利用（habitat use）和选择性（selectivity）。所研究个体于3月8日至5月24日到达繁殖地，并于4月27日至9月30日离开。具有繁殖地场所忠诚的个体在繁殖地停留时间显著长于对繁殖地忠诚度较低的个体（平均值 ± 标准差（SD，standard deviation）：112 ± 27 d 对 107 ± 43 d）。成功繁殖者在繁殖地停留时间显著长于失败繁殖者（119 ± 22 d 对 96 ± 43 d）。每次GPS定位与集群（colony）之间觅食行程所覆盖的距离（11.4 ± 10.7 km）在个体间差异显著。个体在育雏期（chick-rearing）飞行距离（11.5 ± 10.7 km）长于孵化期（incubation）（11.1 ± 10.9 km）。失败繁殖者的家域面积（最小值–最大值：651.6–320,213 km²；57,543 ± 106,568 km²）显著大于成功繁殖者（51.9–5,179 km²；1,362.9 ± 1,599 km²）。研究人员表明，所研究变量均未显著影响场所忠诚，这提示其他因素在起作用。大白鹭避开城市区域。它们主要探索湿地、其他水生栖息地（aquatic habitats）和农田（farmlands）。对城市化栖息地的回避在成功繁殖者中尤为明显。

研究背景与问题：栖息地选择在繁殖期对解剖上适应于特定生境觅食、而在不同生境筑巢的鸟类尤为重要。鹭科（Ardeidae）中的鹭和 Egret 类群属于此类生境特化者，繁殖期需在巢址与觅食地之间权衡能量支出与食物可得性。集群位置及周边觅食区并非随机，而受食物、干扰、捕食和近缘集群距离等因素影响。大白鹭 Ardea alba 是典型涉禽，兼有湿地觅食和树上或地面筑巢习性，历史上欧洲繁殖集群主要分布于中部和东部，后因保护措施和气候变化向西、向北扩张。此前有关其繁殖生态的研究多基于直接观察且多在北美，东欧基于多个体GPS追踪的繁殖生态资料极少；欧洲仅有一例基于德国越冬地捕获的受伤康复个体的卫星追踪，且该个体行为可能不典型。因此，研究人员旨在填补东欧大白鹭繁殖期活动、家域、场所忠诚和栖息地选择性的知识空白。

研究开展与意义：研究人员于2016—2023年分析7只GPS追踪大白鹭，共记录16次成功繁殖尝试和10次失败繁殖尝试，考察繁殖持续时间、孵化期与育雏期觅食飞行距离、家域面积、繁殖集群与觅食地场所忠诚、栖息地利用与选择性。研究揭示育雏期飞行距离更长、失败繁殖者家域更大、成功繁殖者和具有场所忠诚者停留更久、城市生境被回避等格局，为理解该物种在欧洲扩张中的行为生态和保护管理提供基础资料。

主要关键技术方法：研究人员于2015—2018年在北波兰Druzno Lake（自然保护区、RAMSAR及Natura 2000站点）秋季迁徙停歇地捕获15只大白鹭，本文分析其中7只（6只成体、1只年轻/亚成体）的繁殖期记录。个体佩戴太阳能GPS-GSM记录器（四型），采样间隔为1、2和/或6 h；使用segclust2包自动分段识别繁殖期；以ArcGIS Pro基于GPS定位和卫星影像定位集群并计算质心与距离；用自相关核密度估计（aKDE，autocorrelated Kernel Density Estimation）估算95%家域；以Sentinel-2 10 m 2018年土地利用/土地覆盖产品划分6类生境并计算选择性指数；采用广义线性混合模型（GLMM，Generalized Linear Mixed Model）和线性混合模型（LMM，Linear Mixed Model）分析影响因素。样本队列来源为北波兰Druzno Lake。

研究结果：
The range of foraging flights：通过比较孵化期与育雏期GPS定位到集群质心的单向距离，研究人员发现育雏期觅食飞行距离显著长于孵化期；六个个体在孵化期和育雏期觅食飞行距离均存在显著个体差异。全繁殖期距离范围为0.15—38.5 km，均值±SD为11.4 ± 10.7 km；孵化期为0.15—38.4 km，11.1 ± 10.9 km；育雏期为0.15—38.5 km，11.5 ± 10.7 km。

Timing and duration of the breeding season, and breeding success/unsuccess：通过自动分段和停留时长分析，研究人员发现所研究个体到达繁殖地为3月8日至5月24日，离开为4月27日至9月30日。成功繁殖者停留82—151 d（119 ± 22 d），失败繁殖者停留49—159 d（96 ± 43 d）。成功繁殖者显著比失败繁殖者停留更久；具有繁殖集群场所忠诚者显著比无忠诚者停留更久；停留时间在个体间也差异显著。

Home range areas：通过aKDE估算95%家域，研究人员发现成功繁殖尝试家域为51.9—5,178.9 km²（1,362.9 ± 1,599.5 km²），失败繁殖尝试为651.6—320,213.2 km²（57,542.7 ± 106,568.5 km²），失败繁殖者家域显著更大。纬度对家域有负效应，其余变量未显著影响家域；觅食地家域在个体间相似。

Location of breeding colonies and site fidelity：通过集群质心和年度家域重叠分析，研究人员发现繁殖集群分布于东欧多地。六只至少两年在繁殖地的个体中，四只（67%）对繁殖集群表现场所忠诚，但个体可使用2—4个集群；不同集群间距离为9.1—123.3 km（47.9 ± 40.6 km）。个体AA01在六个繁殖季使用四个集群，集群间距离17.7—35.3 km（26.0 ± 8.7 km）。当个体后续年份使用同一繁殖集群时，也表现对觅食地忠诚，觅食地中心距离为0.9—15.9 km（6.8 ± 4.0 km），年度空间重叠为0.4%—100%（44.9% ± 42.2%）。解释集群场所忠诚的最佳模型包含纬度和WETLA_PROP，但二者均无显著影响；集群忠诚在个体间相似。

Habitat used and selectivity：通过GPS定位与Sentinel-2土地覆盖叠加及选择性指数计算，研究人员发现大白鹭利用全部六类生境。WETLA利用最多（失败繁殖37%，成功繁殖41%），其后为FORES（21%和22%）、PASTU（17%和21%）、FARMS（14%和10%）、AQUAT（11%和7%）、URBAN（0.08%和0.3%）。在失败和成功繁殖尝试中，WETLA、AQUAT、PASTU、FORES、FARMS中有显著偏好或回避；URBAN在所有繁殖期均被回避，WETLA从未被回避。成功繁殖者对城市化栖息地的回避更明显。

讨论总结与结论翻译：讨论认为，繁殖期长度变异与繁殖成功有关，失败后个体可能离开集群、扩散或提前迁徙；育雏期更长飞行距离与食物资源消耗、育雏能量需求增加有关；失败繁殖者因不进行中央地觅食而可探索更大范围，导致家域更大。场所忠诚可提供巢址、觅食地和风险知识，减少搜寻成本。湿地和水生栖息地提供鱼类等主要食物，森林可供夜栖和筑巢，牧场和农田补充无脊椎动物和小型哺乳动物，城市生境缺乏吸引力。研究限制包括GPS数据时间缺口、七只个体样本量有限、采样率差异以及记录器佩戴可能影响自然行为。结论翻译：这是首篇基于多个体GPS追踪（七只个体）描述东欧大白鹭繁殖种群栖息地利用与选择性、繁殖觅食移动和场所忠诚的论文。研究人员发现，育雏期从觅食地到集群质心的单向距离显著长于孵化期，可能因育雏期能量需求升高而迫使利用更宽觅食区域；繁殖期觅食移动在个体间差异很大，可能与家域内栖息地可得性和食物可得性差异有关。繁殖地停留时间在个体间不同，具有场所忠诚和成功繁殖者停留更久，失败繁殖者家域显著更大，可能因无亲代责任和育雏成本而能更自由探索广大区域。超过半数大白鹭对繁殖集群表现场所忠诚，个体间相似；当使用同一繁殖集群时，也表现对觅食地忠诚。除城市化区域外，大白鹭偏好所有可用栖息地类型，但主要利用能保障最佳鱼类食物的湿地和水生栖息地，也利用农田并回避城市化区域，成功繁殖者对城市化的回避最明显。研究人员建议未来整合多个种群、跨纬度和不同国家背景的数据，以全面理解大白鹭在欧洲扩张的生态与行为因素及后果。