南巴西暖冷季 Melipona Illiger, 1806 无刺蜂营养生态位重叠及联合蜂类养殖管理启示

《Neotropical Entomology》：Trophic Niche Overlap in Stingless Bees (Melipona Illiger, 1806) Across Seasons in Southern Brazil

　　

理解无刺蜂物种如何共享花部资源对于优化蜂类养殖（meliponiculture）和支持传粉者保护至关重要。本研究调查了南巴西四种 Melipona（M. quadrifasciata、M. bicolor、M. torrida 和 M. mondury）在暖季和冷季的营养生态位重叠（trophic niche overlap）。研究人员在10个月内每月采集花粉样本，并分析以评估丰富度（richness）、营养生态位宽度（trophic niche breadth）及物种间营养生态位重叠。结果表明觅食模式存在季节变化，除 M. mondury 外，所有物种在较冷月份均缩小其生态位宽度。M. mondury 原产于大西洋森林较暖区域且缺乏生殖滞育（reproductive diapause），全年维持宽生态位，可能增加其在较冷气候中的脆弱性。最高重叠发生在冷季的 M. quadrifasciata 与 M. mondury 之间，引起对在联合蜂类养殖（consorted meliponiculture）系统中管理这些物种的关注。最常访问的植物科包括 Myrtaceae、Arecaceae、Asteraceae、Moraceae 和 Fabaceae，突出其作为关键花部资源的重要性。这些发现强调在蜂类养殖中考虑季节动态和物种特异性状的重要性，包括针对性补充饲喂（supplemental feeding）和资源规划的需要。促进如 Myrtaceae 和 Arecaceae 等关键植物资源可支持高密度环境中蜂群可持续发育。

论文解读

一、研究背景与问题
新热带区拥有世界最丰富的蜜蜂区系，无刺蜂（stingless bees，Meliponini）多样性高、数量大，对热带和亚热带植物传粉贡献重要。Melipona 属因生态重要性和蜂类养殖价值而被广泛管理。蜂类养殖（meliponiculture）将多个蜂群、常为不同物种集中于同一区域，人工提高蜂群密度，可能改变花部资源分享。营养生态位宽度（trophic niche breadth）反映物种利用资源范围，营养生态位重叠（trophic niche overlap）反映共享资源程度；高重叠在资源减少时可能意味着竞争。前人多关注雨季与干季，但对南巴西暖冷季、同域管理下常见 Melipona 物种资源分享信息有限。研究问题为：四种常见同养物种在暖冷季花资源选择如何变化，季节如何影响生态位宽度和重叠；体大小、颜色、系统发育距离是否影响重叠。

二、研究开展、结论与意义
研究人员在巴西 Paraná Guarapuava 的 Meliponário Abelhas da Mata，对 M. quadrifasciata、M. bicolor、M. torrida、M. mondury 于暖季和冷季采样，评估花粉丰富度、生态位宽度和重叠。结论显示：除 M. mondury 外，其余物种冷季缩小生态位宽度；M. mondury 全年维持宽生态位，可能因原产暖湿低海拔大西洋森林且无生殖滞育。冷季 M. quadrifasciata 与 M. mondury 重叠升高，提示联合养殖需谨慎。Myrtaceae、Arecaceae 等是关键资源。意义在于为蜂类养殖补充饲喂、资源规划、物种组合和高密度环境持续发育提供生态学依据。

三、关键技术方法
研究样本来自巴西 Paraná Guarapuava 的 Meliponário Abelhas da Mata；四种 Melipona 蜂群已在木箱中饲养超过一年。2022年11月至2023年8月每月采样，覆盖暖季（春夏季）和冷季（秋冬季）。目标物种为 Melipona quadrifasciata quadrifasciata Lepeletier, 1836、Melipona bicolor schencki Gribodo, 1896、Melipona torrida Friese, 1916 和 Melipona mondury Smith, 1893。每种每月取来自5个不同蜂群的5只携粉觅食蜂，共200份花粉样本。捕获携粉蜂后取花粉，AFA保存，经醋酸解、甘油明胶制片和显微镜鉴定至最低分类单元，主要科级。每种10只个体测重作体大小代理，颜色用 R magick 和 imager 分析；基于 Ramírez et al. 的 Melipona 分子系统发育，用 ape 包 chronos 构建超度量树并计算系统发育距离，对缺失物种采用替代类群。分析用 Levins 指数 B 与 B_A、Pianka 指数、非度量多维尺度分析（NMDS）、1000次置换检验、vegan 包，以及距离矩阵多重回归（MRM）检验体大小、颜色和系统发育距离对生态位重叠的影响。

四、研究结果
1. 季节性变化（Seasonal variation）
暖季 M. bicolor 花粉形态型丰富度最高（S=17），M. torrida 次之（S=15），M. mondury 最低（S=9）；M. quadrifasciata 营养生态位宽度最高（B=10.1），M. mondury 最低（B=3.5）。冷季部分物种丰富度下降：M. mondury 维持 S=9，M. torrida 为 S=8，M. bicolor 最低 S=6。Myrtaceae 在所有物种饮食中占主导；其他常见科为 Arecaceae、Fabaceae（含 Mimosoideae）、Moraceae、Asteraceae；Asteraceae 仅在暖季记录，且 M. quadrifasciata 和 M. torrida 贡献较高。全年 M. mondury 采集花粉形态型显著少于其他三种，生态位宽度也更低；暖季相同，冷季丰富度和宽度在种间更接近。生态位重叠方面，两季最高均为 M. quadrifasciata 与 M. bicolor（暖季91%，冷季87%）。暖季所有种对重叠显著高于随机，M. torrida 与 M. mondury 为86%（p=0.001），M. bicolor 与 M. torrida 为85%（p=0.003），最低为 M. quadrifasciata 与 M. mondury 69%（p=0.006）。冷季仅两对显著：M. quadrifasciata 与 M. bicolor 87%（p=0.017），M. quadrifasciata 与 M. mondury 87%（p=0.026）；M. quadrifasciata 与 M. torrida 60%（p=0.27），M. torrida 与 M. bicolor 61%（p=0.22）不显著。总体冷季多数物种丰富度和生态位宽度低于暖季，但 M. mondury 不遵循该趋势。
2. 距离矩阵多重回归分析
通过距离矩阵多重回归（MRM）检验体大小距离、颜色距离和系统发育距离对营养生态位重叠的预测作用，整体样本以及暖季、冷季分别分析均未发现显著关系。

五、讨论总结
讨论指出气候因素与无刺蜂资源可用性相关。暖季花多温高，觅食更密集；冷季三种蜂缩小生态位，而 M. mondury 保持宽生态位，可能与其生物地理起源和缺乏生殖滞育有关，全年高花粉需求使其在冷气候中可能更脆弱。M. quadrifasciata 与 M. mondury 冷季重叠增加，在资源减少时可能给蜂群发展带来挑战，蜂场管理需考虑补充饲喂糖浆和花粉基食物。Myrtaceae 和 Arecaceae 等全年或异步开花资源可支撑蜂群共存；Myrtaceae 在大西洋森林丰富，Melipona 是重要传粉者，且部分具花蜜腺；Arecaceae 异步开花，对 Melipona 花粉饮食重要；Araucariaceae 仅见于 M. mondury，为风媒但花粉蛋白丰富。四种蜂呈通才取食，体大小、颜色和系统发育距离未预测生态位重叠，可能因同属、体型变异小且亲缘近；扩展其他属研究可进一步检验。未采样9月和10月为限制。管理上，识别关键资源并栽培 Myrtaceae、Arecaceae 可作全年营养支持；某些物种共存需谨慎，尤其 M. quadrifasciata 与 M. mondury 冷季重叠升高，若同养建议增加补充饲喂。

六、研究结论翻译
本研究获得的结果可直接支持位于大西洋森林生态系统、尤其 Araucaria Moist Forest 等较冷区域的蜂类养殖场的经营与策略组织。对关键资源（如 Myrtaceae 和 Arecaceae 科植物物种，其对所研究蜂种具有高度吸引力）的识别提示，栽培这些植物可作为全年营养支持策略。此外，生态位重叠数据表明某些物种共存可能需要特别关注。例如，M. quadrifasciata 与 M. mondury 在冷季生态位重叠显著增加，提示在同一蜂类养殖场同时饲养这两个物种应谨慎对待。若采用该组合，建议增加对两个物种的补充饲喂。还应注意，M. mondury 表现出独特的觅食策略，即使在冷季仍维持较宽生态位宽度，可能由于其缺乏生殖滞育。该性状可能使该物种在较冷气候中更脆弱，因为其花粉需求高，而花部资源稀缺，若无充分支持可能损害蜂群存活力。