Castle Russet：一种兼具马铃薯Y病毒（PVY）与软木环斑病（CRS）抗性的重网纹马铃薯品种

《American Journal of Potato Research》：Castle Russet: A Heavily Russeted Potato Cultivar with Resistance to Potato Virus Y and Corky Ringspot

　　

Castle Russet是一个中晚熟马铃薯品种，与标准马铃薯品种相比，其全季产量更高，块茎呈长椭圆形、重网纹表皮，干物质含量更高，且具有低温糖化抗性（cold sweetening resistance）。Castle Russet的美国1号（U.S. No. 1）产量与Russet Burbank相近，显著高于Russet Norkotah。Castle Russet具有高比重（specific gravity）、浅色油炸色泽，外部和内部缺陷较少。Castle Russet对马铃薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）所有株系具有极强抗性，对由烟草脆裂病毒（tobacco rattle virus，TRV）引起的软木环斑病（corky ringspot，CRS）具有抗性，并对马铃薯帚顶病毒（potato mop top virus，PMTV）症状不敏感。此外，Castle Russet对叶部早疫病（foliar early blight）、疮痂病（common scab）、黄萎病（Verticillium wilt）、镰刀菌干腐病（Fusarium dry rot）、软腐病（soft rot）和马铃薯卷叶病毒（Potato leaf roll virus，PLRV）表现出中等抗性。丰富的抗性性状使Castle Russet成为油炸薯条加工和鲜薯市场的理想品种；然而，Castle Russet具有产生空心（hollow heart）的倾向，并可能积累中高水平的总生物碱（glycoalkaloids）。

论文解读

一、研究背景与研究意义

马铃薯是全球重要的粮食作物，其品种选育长期面临多重挑战。病毒病是制约马铃薯产业发展的关键因素之一，其中马铃薯Y病毒（PVY）分布广泛、株系多样，可导致产量大幅下降和块茎品质劣变，是马铃薯生产中最具破坏性的病毒之一。烟草脆裂病毒（TRV）引起的软木环斑病（CRS）同样严重威胁块茎品质，在块茎内部形成环状坏死斑，显著降低商品价值。此外，低温糖化（cold-induced sweetening）是马铃薯贮藏加工中的突出问题——块茎在低温贮藏时还原糖积累，油炸时产生深色产物及潜在致癌物丙烯酰胺（acrylamide），直接影响加工品质和食品安全。

传统主栽品种如Russet Burbank虽在产量和加工适应性方面表现良好，但对PVY和TRV缺乏足够抗性，且低温贮藏后还原糖积累明显。因此，培育兼具多种病害抗性、优良加工品质和低温糖化抗性的新品种，是马铃薯育种领域的重要研究方向。

在此背景下，美国俄勒冈州立大学马铃薯育种与品种开发项目及美国农业部农业研究服务署（USDA-ARS）联合开展了品种选育工作。研究人员于2005年以育种克隆PA00V6-3和PA01N22-2为亲本进行杂交，旨在将PVY抗性和TRV抗性同时引入新品种。经多年多点的田间评价和区域试验，最终于2018年正式发布Castle Russet品种。该品种的成功选育为马铃薯产业提供了兼具多种抗性和优良加工品质的综合性品种资源，对推动马铃薯病毒病防控和加工品质改良具有重要的实践意义。

二、主要技术方法

研究人员采用的主要技术方法包括：其一，常规杂交育种与系统选择，通过2005年亲本杂交、2006年田间单株选择、2008年起开展初产试验和多年多点重复产量试验，并在爱达荷州、俄勒冈州和华盛顿州进行三州联合试验及西部区域品种试验，系统评价其农艺性状和适应性。其二，温室机械接种与ELISA检测技术，利用8个代表性PVY分离株对Castle Russet和Russet Burbank进行机械接种，接种6周后采用单克隆抗体4C3 ELISA试剂盒检测病毒侵染情况，以确认其对PVY不同株系的免疫性。其三，基因组序列分析技术，利用blastn和blastp搜索，将Ry_sto基因的核苷酸序列和蛋白序列与Castle Russet v2.0基因组序列比对，确认该品种携带源自Solanum stoloniferum的Ry_sto抗PVY基因。其四，生化成分分析，采用LC-MS等方法测定块茎中甾体生物碱含量，采用酶法测定还原糖和蔗糖含量，采用气相色谱或分光光度法测定天冬酰胺含量。其五，贮藏与加工品质评价，在多个贮藏温度条件下系统评价块茎休眠期、失重率、镰刀菌干腐病发生率、还原糖变化及油炸色泽等指标。

三、研究结果

品种特征描述。 Castle Russet植株半直立、中等大小，中晚熟；叶片中绿色，无花青素着色；花白色、雄性不育、不产生花粉和浆果。块茎长椭圆形，平均长度106 mm、宽度66 mm、单薯重196 g；表皮棕色、重网纹；芽眼浅、分布均匀；薯肉白色。与Russet Burbank相比，块茎平均短6.5 mm。光发芽呈卵形，基部无绒毛、绿色，顶端闭合生长。

农艺性状表现。 在俄勒冈州全州试验中，Castle Russet总产量与Russet Burbank和Ranger Russet相近，显著高于Russet Norkotah；美国1号产量在各地点均高于标准品种。在早收试验中，其总产量低于标准品种，因此不建议作为早收品种栽培。在全季试验中，Castle Russet在各地点总产量均高于Russet Norkotah，美国1号产量平均高于各标准品种，大于284 g的大薯产量在各地点均高于Russet Burbank和Russet Norkotah。在西部区域试验中，其全季平均总产量高于Russet Norkotah，美国1号平均产量高于所有标准品种。

块茎品质特性。 Castle Russet的比重（specific gravity）在各试验地点均显著高于标准品种，干物质百分含量显著高于Russet Burbank和Russet Norkotah。在7.2 °C贮藏条件下，其油炸色泽显著浅于所有标准品种。在国家油炸加工试验中，Castle Russet在早季（贮藏1个月）和晚季（贮藏8个月）贮藏后，其薯条中丙烯酰胺含量在各地点均一致低于Russet Burbank和Ranger Russet。基于鲜薯包装和油炸加工适宜性的块茎评价等级（merit rating）高于标准品种，表明其具有双重用途适宜性。

采后评价。 在2012至2015年为期4年的采后评价中，Castle Russet块茎在受控撞击试验中比Ranger Russet和Russet Burbank更抗碰伤。经7个月贮藏后，除俄勒冈和爱达荷试验点的Russet Burbank外，各品种均能产生可接受的浅色薯条；但标准品种因块茎茎端与芽端还原糖浓度差异较大，油炸色泽均匀性不可接受。相比之下，Castle Russet薯条色泽显著更浅（平均Photovolt值46 vs 标准品种32），且色泽均匀性优异。贮藏7个月后，Castle Russet块茎平均发芽率为53%，Ranger Russet为74%，Russet Burbank仅3%，表明Castle Russet休眠期相对较短。在4 °C贮藏60天的冷诱导糖化试验中，Castle Russet表现出显著的低温糖化抗性；但当块茎在生长季或生长季结束后暴露于热胁迫时，其抗性会丧失，转变为与Russet Burbank和Ranger Russet相当的低温糖化敏感表型。Castle Russet块茎中游离天冬酰胺浓度显著低于标准品种。还原糖和天冬酰胺是高温加工过程中丙烯酰胺形成的前体物质，因此其固有的低还原糖和低天冬酰胺浓度结合低温糖化抗性，构成了该品种理想的低丙烯酰胺形成表型。综合采后评价等级（满分38分）方面，Castle Russet与Ranger Russet相当，均显著高于Russet Burbank；按试验地点平均后，Castle Russet的采后评价等级显著高于两个标准品种。

块茎内外缺陷。 Castle Russet对碎裂碰伤（shatter bruise）有一定敏感性，但对生长裂口、二次生长和疮痂病有良好抗性；对黑斑碰伤（blackspot bruise）的敏感性低于所有标准品种。Castle Russet易感空心（hollow heart），尤其在早收试验中。总体而言，其内外缺陷远少于标准品种。

病虫害反应。 Castle Russet对PVY所有株系免疫，携带源自Solanum stoloniferum的Ry_sto抗性基因；对TRV引起的软木环斑病具有抗性，对PMTV症状不敏感；对黄萎病、叶部早疫病、疮痂病、网纹坏死和镰刀菌干腐病具有中等抗性；对晚疫病感病。对除草剂甲氧嗪（metribuzin）具有抗性，可在生长季施用。温室机械接种试验中，用8个PVY分离株接种后6周ELISA检测，确认Castle Russet对所有PVY株系免疫。基因组序列分析确认Castle Russet第12号染色体上存在Ry_sto基因，核苷酸序列与参考序列一致性达99.98%。

生化成分。 Castle Russet块茎中总生物碱浓度显著高于标准品种，但平均值仍低于筛选限值（20 mg/100 g）。跨6个州2年的种植试验表明，其生物碱含量平均为11.0±2.1 mg/100 g鲜重，未出现极端升高。Castle Russet块茎中葡萄糖（还原糖）浓度低于Russet Burbank和Russet Norkotah，蔗糖浓度低于Russet Burbank和Ranger Russet；蛋白质含量高于所有标准品种，维生素C含量低于所有标准品种；直链淀粉含量为35%，略高于Russet Burbank的34%。

管理指南。 哥伦比亚盆地地区推荐种薯块大小为57至85 g，油炸加工行距81至86 cm时株距25至31 cm，鲜薯包装株距20至25 cm，播种深度约20 cm。全季氮肥目标为鲜薯市场392 kg N/ha、油炸加工市场426 kg N/ha。南爱达荷地区推荐种薯块70至85 g，91 cm行宽时株距23至25 cm，播种深度18至20 cm，氮肥需求与Russet Burbank相近。灌溉管理应维持土壤有效含水量（ASM）在70%至85%。收获前2至3周杀秧，收获时减少块茎碰撞损伤。贮藏方面，Castle Russet休眠期比Russet Burbank短55至65天；在7.2 °C和8.9 °C贮藏时葡萄糖含量保持在0.10%以下，在5.6 °C时保持在0.115%以下；油炸色泽在各贮藏温度下均浅于Russet Burbank。

基因组资源与品种保护。 Castle Russet全基因组已完成测序和组装，数据可在Spud DB数据库获取；同时已利用Infinium Solcap 12K SNP芯片和23个简单序列重复标记完成基因分型，其DNA指纹与其他已发布品种不同。Castle Russet已获得植物品种保护（PVP No. 201800419），授权给马铃薯品种管理研究所（PVMI）管理。

四、结论

Castle Russet是一个中晚熟、重网纹、长椭圆形块茎的马铃薯品种，兼具高产、高干物质含量、优良油炸加工品质和低温糖化抗性。其对PVY所有株系免疫、对TRV引起的软木环斑病具有抗性，并对多种真菌和病毒病害具有中等抗性，使其成为油炸加工和鲜薯市场的理想双用途品种。该品种的主要局限在于易产生空心、休眠期较短、生物碱含量偏高但仍在安全限值以内，以及热胁迫下低温糖化抗性会丧失。综合而言，Castle Russet丰富的抗性组合和优良的加工品质，为马铃薯产业提供了一种兼具病害防控和加工质量优势的新品种资源，对降低油炸产品中丙烯酰胺含量、减少病毒病损失具有重要的应用价值。