《Oecologia》：Drivers of invertebrate community structure in a high-volume Neotropical cave system: a newly recognized subterranean biodiversity hotspot
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理解基于生态位和中性过程如何塑造生物群落是生态学的核心目标，特别是在大型地下系统等极端且尚未充分探索的环境中。本研究调查了南美洲最大、容积最高的洞穴系统中陆生无脊椎动物群落的构建机制。通过对56个样区（30 m2）和168个样方（1 m2）的采样，共记录到12
理解基于生态位和中性过程如何塑造生物群落是生态学的核心目标，特别是在大型地下系统等极端且尚未充分探索的环境中。本研究调查了南美洲最大、容积最高的洞穴系统中陆生无脊椎动物群落的构建机制。通过对56个样区（30 m2）和168个样方（1 m2）的采样，共记录到123种陆生无脊椎动物。结合在整个洞穴中进行的补充性直观搜索与标准化采样，结果表明该系统至少栖息着23种洞穴专性物种（obligate cave species），支持其被认定为新的洞穴生物多样性热点（hotspot of subterranean biodiversity）。总物种丰富度以及非洞穴专有种（non-troglobitic species）的丰富度随资源可用性和庇护所可用性的增加而增加，表明生态位分化（niche partitioning）具有强烈影响。相比之下，洞穴专有种（troglobitic species）的丰富度随着距水生环境距离的增加而显著下降，凸显了微气候稳定性（microclimatic stability）作为关键环境过滤器的作用。β多样性主要由微气候稳定性和资源可用性决定，而地理距离和洞穴身份的影响相对较小，表明在该高度连通的系统内扩散并非物种分布的主要限制因素。资源梯度促进了洞穴专有种群落的物种周转（species turnover），而在非洞穴专有种群落中则以丰富度差异为主。总体而言，本研究的发现表明，大型洞穴系统中的群落构建源于环境过滤（environmental filtering）和生态位分化的共同作用，其响应因空间尺度和生态特化程度而异。这些结果进一步强调了高容量洞穴系统作为独特环境的保护重要性，它们孕育着高度多样化和特化的生物区系。
研究背景与科学问题
理解生物多样性格局及其背后的维持机制是生态学的核心议题之一。自然界的群落构建通常受到两类非互斥过程的共同作用：中性过程（neutral processes），如扩散限制（dispersal limitation）；以及基于生态位的过程（niche-based processes），包括环境过滤（environmental filtering）和生态位分化（niche partitioning）。地下生态系统因其黑暗、高环境稳定性和有限的资源可用性，为区分这两类过程的相对贡献提供了独特的天然实验室。然而，对于大型、深部、高容量的洞穴系统或整合型岩溶网络，其群落构建机制仍知之甚少。此类系统常被认定为洞穴生物多样性热点（Hotspot of Subterranean Biodiversity, HSB），即洞穴专有种（troglobitic species）数量达到或超过20至25种的洞穴。本研究旨在识别影响物种丰富度和β多样性的因素，评估中尺度（mesoscale）和微尺度（microscale）下中性过程和基于生态位过程在塑造一个新近被识别的洞穴生物多样性热点中群落构建的相对贡献。研究人员假设微气候异质性通过环境过滤构成陆生无脊椎动物丰富度和β多样性的主要驱动力，并预测微气候更稳定的区域将支持更高的洞穴专有种丰富度，同时伴随较低的非洞穴专有种（non-troglobitic taxa）丰富度。
关键技术方法
研究在巴西巴伊亚州圣加布里埃尔市的Brej?es洞穴系统进行，该系统由Brej?es I、Brej?es II和Brej?es III三个主段组成。采样采用空间结构化设计，沿洞穴通道设置56个样区（sector，10×3 m），每个样区内设3个1 m2样方（quadrat），于2024年1月和7月进行两次采集。洞穴底质被分为营养资源（trophic resources）、庇护资源（shelter resources）和一般基质三大类，通过目视估算和ImageJ图像分析进行量化。微气候变量（空气温度和相对湿度）使用温湿度计测量。通过计算样区/样方到最近洞口和水体沿洞穴通道的实际距离，分别作为地表-深层隔离度和微气候稳定性的代理指标。无脊椎动物采用主动视觉搜索和手工收集法采集，鉴定至最低可能分类等级，并根据是否存在洞穴形态特征（troglomorphic traits，如眼部和色素退化、附肢延长）判断潜在洞穴专有种。数据分析采用广义线性混合模型（Generalized Linear Mixed Models, GLMMs）评估丰富度影响因素，并使用广义相异模型（Generalized Dissimilarity Modeling, GDM）分析β多样性及其组分（物种替换β-replacement和丰富度差异β-richness）。
研究结果
无脊椎动物区系
综合所有采样方式（标准化样区、样方及补充性探索搜索），共记录146种无脊椎动物，涵盖至少39目80科，其中蜘蛛目（Araneae）最为丰富（34种），其次为蜱螨目（Acari，21种）、双翅目（Diptera，16种）和鞘翅目（Coleoptera，11种）。该系统至少栖息23种洞穴专有种，仅3种已被正式描述，据此研究人员提议将Brej?es洞穴系统认定为南美洲一个新的洞穴生物多样性热点。
陆生无脊椎动物丰富度的驱动因素
在中尺度（样区），总物种丰富度和非洞穴专有种丰富度均与资源可用性（β±SE=0.276±0.095，p<0.01）和庇护所可用性（β±SE=0.278±0.094，p<0.01）呈正相关，模型解释了70.6%的总方差（条件R2），固定效应解释25.7%。洞穴专有种丰富度则随距水生环境距离增加而显著下降（β±SE=-0.899±0.283，p=0.001），并随资源可用性增加而显著上升（β±SE=0.509±0.1902，p=0.007），模型解释52%的方差。在微尺度（样方），总丰富度和非洞穴专有种丰富度同样受资源可用性和庇护所可用性的正向驱动，但相对湿度表现出显著的负向关系（β±SE=-0.162±0.088，p=0.042），模型解释35%的方差。
β多样性的决定因素
在中尺度，总β多样性主要受温度（系数=1.64）、距水生环境距离（系数=1.57）和资源可用性（系数=1.56）影响，但置换检验仅显示距水生环境距离和资源可用性为显著预测因子，温度呈边缘显著。温度对β多样性的影响呈指数模式且未达渐近线，主要由物种替换驱动；距水生环境距离梯度在约100 m内呈现高速率物种周转，之后趋于平稳；资源可用性也呈指数关系，β多样性主要由丰富度差异解释。对于洞穴专有种，β多样性最强烈地关联于资源可用性（系数=3.07）和湿度（系数=2.26），置换检验确认资源可用性和距水生环境距离为显著因子；资源梯度主要驱动物种周转，而距水生环境距离的影响主要体现在丰富度差异。对于非洞穴专有种，β多样性主要受温度（系数=1.61）、距水生环境距离（系数=1.29）和资源可用性（系数=1.18）影响，置换检验确认温度、距水生环境距离、资源可用性和庇护所可用性均为显著因子；温度梯度呈现组合效应，丰富度差异和物种替换共同起作用。在微尺度，总β多样性模型仅解释了12.6%的方差，置换检验仅确认资源可用性和地理距离为显著预测因子，距水生环境距离呈边缘显著。
讨论与结论
研究表明，Brej?es洞穴系统的群落构建并非仅由环境过滤主导，而是反映了基于生态位的机制（特别是由资源可用性和庇护所可用性介导的生态位分化）与一定程度的中性过程之间的复杂相互作用。与预期相反，扩散相关的变量（如地理距离和距洞口距离）对物种相异性贡献较小，而营养资源梯度和微气候稳定性成为物种丰富度和β多样性的关键驱动因素。值得注意的是，距水生环境的距离作为微气候稳定性的代理指标，并未成为β多样性的唯一主导因子，其重要性与资源可用性相当。这暗示在该高度连通的多入口洞穴系统中，资源可用性通过促进生态位分化而非简单的环境排除来支持更多物种共存。洞穴专有种对微气候稳定性高度敏感，倾向于聚集在水体附近等稳定潮湿的区域，体现了强烈的环境过滤作用。研究还揭示了空间尺度和生态特化程度的调节作用：中尺度的模型解释力远高于微尺度，且洞穴专有种与非洞穴专有种对相同环境梯度的响应模式不同——资源梯度驱动洞穴专有种的物种周转，却主要导致非洞穴专有种的丰富度差异。最终，研究人员得出结论：大型洞穴系统中的群落构建源于环境过滤和生态位分化的联合作用，其相对贡献随空间尺度和物种特化程度而变化，这些发现强化了高容量洞穴系统作为独特环境的保护价值，它们承载着高度多样化和特化的生物区系。
