直接播种与草皮移植可重新引入松树人工林退化草原本地物种：巴西南部沿海草原早期恢复

《Restoration Ecology》：Direct seeding and turf transplantation can reintroduce native species in grassland degraded by pine plantation

　　

草原在全球范围内被广泛转化为外来树种人工林，导致持续退化，并在树木移除后自然恢复有限。在巴西南部，松树（Pinus spp.）人工林改变土壤条件并形成致密凋落物层，限制本地植物再生，凸显主动恢复（active restoration）的必要性。研究人员评估了直接播种（direct seeding）、草皮移植（turf transplantation）及其组合在松树人工林移除后恢复巴西南部沿海草原（South Brazilian coastal grassland）的效果。在计划烧除（prescribed burn）后，研究人员建立随机区组实验（randomized block experiment），设四种处理：直接播种、草皮移植、播种与草皮移植组合（各以半数繁殖体投入，half propagule input）以及未处理对照（untreated control）。评估初始恢复阶段的植被盖度（vegetation cover）、物种丰富度（species richness）和群落组成（community composition）。所有恢复处理均较对照增加物种丰富度。直接播种产生最高植被盖度，尽管其与组合处理无差异；草皮移植在较低盖度下达到相似物种丰富度。组合处理的盖度和丰富度处于单项技术范围内，表明组合方法可在减少繁殖体投入的情况下取得相当的短期结果。研究结果表明，繁殖体限制（propagule limitation）可限制松树移除后的早期草原恢复，主动重新引入本地物种可促进植被建植。直接播种快速增加植被盖度，而草皮移植有助于本地物种建植和营养扩展（vegetative expansion）。在早期恢复中，结合两种技术可为同时促进植被盖度和本地物种丰富化（native species enrichment）提供实用途径。

研究背景方面，自20世纪后期以来，外来树种单一栽培在全球被广泛建立用于商业目的，常导致生物多样性丧失、土壤性质改变和生态系统功能受损，尤其当引入种具有入侵性时。草原常被错误描述为退化生态系统，却是热带和亚热带地区造林的主要目标。在巴西南部，松树（Pinus spp.）人工林占人工林面积的95%，入侵松树通过改变植被结构、养分循环、土壤化学和多样性威胁本地草原，并扩散至草原和稀树草原等开放生境。此外，累积的松针常含大量松树种子，即使树木移除后仍可抑制本地植物再生，若无主动恢复可导致持续退化状态。巴西南部由松树人工林或入侵导致退化的草原恢复研究相对较新，仍需进一步发展。松树人工林移除后发育的草原即使在树木移除数十年后，也可能无法恢复组成和功能多样性。这种低恢复力与扩散限制（dispersal limitation）以及土壤芽和种子库丧失有关。因此，引入本地物种是关键恢复策略。直接播种是常见且成本有效的本地物种引入方法，但南巴西草原商业本地种子供应非常有限，从自然种群采集种子是克服种子限制的公认策略。然而，关于本地种子用于恢复的知识，包括萌发率、建植潜力、理想物种、繁殖体密度和总体有效性，仍有限。草皮移植也已被记录用于引入本地物种，尤其在北半球生态系统；其在巴西南部草原恢复中的潜力近期已有显示。该技术可能对匍匐物种特别有效，这些物种更多投资于营养繁殖而非种子生产，可能适用于南巴西草原许多优势禾草。但尚无证据表明其在恢复退化南巴西草原或其他亚热带和热带草原生态系统中的应用和有效性。为克服松树人工林移除后的早期建植障碍，研究人员评估两种物种引入技术及其组合在植被盖度和物种丰富度方面的短期表现，包括本地种子混合物直接播种和草皮移植。研究人员假设直接播种将通过引入多样种子库克服繁殖体限制，提高早期物种丰富度；预期草皮移植绕过萌发和建植过滤，利用营养扩展快速建立地被；预测结合两种技术将利用功能生态位互补，以优化繁殖体投入实现快速盖度和高多样性；并预期匍匐草皮物种显示高营养扩展，成为邻近区域植被盖度发展的核心。研究得出，所有恢复处理均较对照增加物种丰富度，直接播种产生最高植被盖度，草皮移植在较低盖度下达到相似物种丰富度，组合处理可在减少繁殖体投入下取得相当短期结果。这表明繁殖体限制可限制早期恢复，主动重新引入本地物种可促进植被建植，为松树人工林退化沿海草原早期恢复提供实践方法，并提示结合快速盖度发展与本地物种丰富化具有意义。

关键技术方法：研究地点为巴西南部沿海平原 Lagoa do Peixe National Park，实验地原为1982年建立、2022年末移除的 Pinus elliottii 人工林，2024年12月实施计划烧除。采用随机区组设计，设5个10×10 m区组，每区组4个4×4 m小区，随机分配直接播种、草皮移植、组合（各半量繁殖体）和未处理对照。草皮来自附近以本地匍匐禾草为主的次生草地；种子为5种禾草手采种子与Pelotas沿海草原、Encruzilhada do Sul灌丛草原两个区域机械收获混合。2025年9月调查，使用永久1×1 m样方和Londo十进制盖度尺度，并单独监测草皮周围3200 cm²扩展及最大侧向扩展；数据分析采用R、广义线性混合模型、PERMANOVA和NMDS。

研究结果中，物种丰富度和植被盖度方面，通过永久样方监测和广义线性混合模型分析，所有恢复处理较对照增加物种丰富度（χ²=64.48，p<0.001），三种主动处理间丰富度估计未检测到差异，草皮与组合比较接近显著（p=0.052）。对照植被盖度持续低于所有其他处理（均p<0.001）。播种处理产生最高盖度，与草皮处理有差异（估计值=0.51，95% CI=0.10–0.91，p=0.002）。组合处理与草皮（p=0.182）或播种（p=0.069）无差异证据。群落物种组成方面，通过基于Bray–Curtis相异性的PERMANOVA和NMDS分析，植物群落物种组成随处理不同（F=4.58，r²=0.15，p<0.001），处理效应解释15%变异。对照群落在排序图右侧形成独立组；播种处理多位于第一轴另一端，以手采种 Chascolytrum subaristatum、C. uniolae 和 Bromus catharticus 为特征；对照显示 Dodonaea viscosa 和 Erechtites hieraciifolius 的自然定殖潜力；草皮处理群落主要沿第二轴分离，与 Desmodium adscendens 和 Axonopus aff. affinis 相关；组合处理位于播种和草皮之间，无明显优势种。草皮扩展方面，草皮移植成活率100%。移植后9个月，整块草皮平均周围扩展1426 cm²，相当于原大小3.56倍。扩展主要由少数高侧向生长能力物种驱动。禾草 A. aff. affinis 最大侧向扩展达200 cm，Centella asiatica 达79 cm，D. adscendens 达70 cm。这三个物种在占据草皮及周围区域中占优势。

讨论部分总结认为，结果强化了此前证据：转化为松树人工林的草原自然恢复力有限，需要主动恢复。与预期相反，直接播种在初期产生最高植被盖度，草皮移植在较低盖度下达到相似物种丰富度。这些差异反映互补机制：直接播种克服扩散限制，快速建立大量个体；草皮移植绕过建植过滤，引入成熟个体并能营养扩展。快速植被盖度在松树人工林包围的草原中尤其重要，因为裸土为入侵植物包括松树入侵提供更多机会。尽管种子活力中等，直接播种仍促进快速植被发育，显示可用种子来源可显著贡献恢复；未来改善种子质量、物种代表性和播种策略可增强结果。群落组成反映不同繁殖体来源：播种建立的 Chascolytrum subaristatum、C. uniolae 和 Bromus catharticus 等直立C₃禾草在早期占优；草皮移植有利于草皮中已建立的匍匐种，尤其C₄禾草 Axonopus aff. affinis 和豆科 Desmodium adscendens。结合两种技术可利用功能互补，促进多样演替路径。引入物种包括原生沿海草原典型成分，如 A. aff. affinis、C. subaristatum、Imperata brasiliensis、Ischaemum minus 和 Paspalum pumilum，但未引入受威胁物种。这表明直接播种和草皮移植可重建基质结构和优势功能群，但恢复稀有或受威胁物种尤其杂类草可能需早期结构恢复之外的定向富集策略。短期轨迹说明繁殖体来源影响早期群落组装。草皮完全成活和旺盛侧向扩展显示该技术加速植被恢复的潜力。扩展主要由匍匐茎物种尤其 A. aff. affinis 驱动，证实克隆生长物种移植后可快速占据可用空间。选择高营养扩展物种为主的供体点可增强恢复效果。尽管评估反映早期建植结果，不同监测间隔（直接播种6个月，草皮移植9个月）可能部分影响处理表现；草皮额外3个月允许更多根系锚定和营养侧向扩展，而播种小区较短时间内快速达到高盖度。初始盖度和群落组成差异可能影响后续群落组装和入侵抵抗。长期监测需确定这些轨迹是否趋同参考沿海草原，并解决引入物种持久性、植被建植和松树入侵控制。除生态表现外，成本、资源可用性和操作可行性决定规模化。研究中，草皮从邻近地点无特定工具采集以最小化直接成本，种子使用专门收获机采集增加成本。从注定土地用途改变的地点采集草皮可提供可持续供应而不退化完整供体生态系统，但物流成本更高，尤其恢复面积较大时。手工采种、播种和草皮采集劳动密集，规模化至数十或数百公顷需新方案，如发展区域种子供应链、优化种子加工、测试较低播种密度以平衡劳动需求与经济可行性，以及生产“草皮园”商业化本地物种草皮。研究结论部分翻译：研究结果表明，繁殖体限制可限制松树移除后的早期草原恢复，主动重新引入本地物种可促进植被建植。直接播种快速增加植被盖度，而草皮移植有助于本地物种建植和营养扩展。结合两种技术可为早期恢复中同时促进植被盖度和本地物种丰富化提供实用途径。研究人员发现，直接播种和草皮移植可克服松树移除后的建植障碍，至少在短期内取得快速结果。将快速盖度发展与物种丰富的草皮建立相结合，为启动退化沿海草原植被恢复提供了一种整合方法。