Tshopo水坝调控的热带低地河流中大型底栖无脊椎动物群落稳定性评估

《Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems》：Macroinvertebrate Community Stability in a Dam-Regulated Tropical Lowland River

　　

摘要：水电大坝的流量调节可通过改变水文情势、栖息地结构和生物多样性来影响河流生态系统。本研究评估了Tshopo水电站大坝（位于刚果民主共和国）对沿纵向梯度分布的大型底栖无脊椎动物（macroinvertebrate）群落的生态效应。研究人员于2016年4月至2017年2月期间在Tshopo河进行每月采样，采用标准采样方法收集大型底栖无脊椎动物。将采样点按距大坝距离分为六个聚类（近上游、中上游、远上游，以及近下游、中下游、远下游）。昆虫鉴定至科（family）水平，软体动物鉴定至种（species）水平。采用Kruskal-Wallis检验、基于Bray-Curtis距离的置换多元方差分析（PERMANOVA）和相似性百分比分析（SIMPER）对多样性指标（丰度、丰富度、香农指数Shannon Index、辛普森指数Simpson Index、皮洛均匀度Pielou evenness和稀有科发生率Rare Family Prevalence）及群落结构进行分析，以识别贡献较大的分类单元。结果显示，近上游与近下游站点间的大型底栖无脊椎动物多样性和群落组成无显著差异（p > 0.05），而这两个区域本应是预期中大坝效应最强的区域。然而，部分中距离和远距离聚类之间存在显著差异（p < 0.05），这表明空间异质性和自然环境梯度可能比大坝的直接效应发挥更强的影响力。大坝附近的高群落重叠度指示了潜在的生态韧性（ecological resilience）、径流式（run-of-river）设计带来的稳定水流条件，以及大坝建成以来的长期适应。本研究证明了结合多变量与单变量方法、并在不同分类分辨率下进行分析的重要性，有助于检测热带低地河流中细微的生态影响，并为刚果盆地未来的生物监测和大坝管理提供了基线数据。

研究背景与科学问题

河流作为全球淡水资源的重要组成部分，不仅支撑着水生生物多样性和沿岸社区的生计，还通过维持生态连通性和景观动态滋养湿地与森林。然而，人类需求的不断增长正对河流构成严重威胁，其中筑坝是最显著的挑战之一。水坝建设改变了河流的自然流态，导致河道地貌改变、流速降低、沉积物与营养物质滞留、水体化学性质变化，进而破坏栖息地完整性、造成种群片段化并阻碍鱼类等生物的迁移通道。这些变化使得依赖自由流动条件的物种数量减少甚至消失，同时有利于机会主义入侵物种的扩散。大型底栖无脊椎动物因其移动性差、生命周期短、对环境变化响应迅速等特点，被广泛用作淡水生态系统健康的指示生物。尽管已有研究表明水坝对下游大型底栖无脊椎动物群落产生不利影响，但这些群落也具备适应新栖息地、恢复并维持生态功能的能力，其恢复力受水坝运行时长、类型以及坝控河流的水文情势等因素影响。

Tshopo水坝是刚果民主共和国最古老的运行中水电站之一，建于1955年，属于径流式设施，利用Tshopo河的自然落差发电。尽管该水坝已运行约七十年，但其对Tshopo河水生态健康的影响此前尚不明确。因此，本研究旨在调查Tshopo水坝对热带低地河流大型底栖无脊椎动物群落的响应机制，具体目标包括：（1）比较上下游大型底栖无脊椎动物群落结构，评估基于距离的变化与大坝效应的关系；（2）评估大型底栖无脊椎动物分类多样性与大坝位置的关联，判断是否存在明显的群落改变或韧性迹象。该研究为理解Tshopo水坝的生态后果提供了关键见解，并为刚果盆地类似热带低地河流的大坝管理与可持续河流治理提供了基线参考。

主要技术方法

研究人员于2016年4月至2017年2月在Tshopo河沿纵向梯度（坝上游10公里至下游与Lindi河交汇处）每月采集大型底栖无脊椎动物样本。采样使用底泥 dredge（30 cm宽×15 cm高开口，500 μm网袋）和抄网（20 cm直径，1 mm网孔）分别针对河道中央和岸边浅水区，覆盖深潭、急流和浅滩三种微栖息地及多种底质类型（植被、沙、砾石）。样本保存于80%乙醇中，在实验室经立体显微镜分拣和形态学鉴定：昆虫鉴定至科水平，软体动物尽可能鉴定至种水平。数据分析方面，将175个采样点按距大坝距离分为六个聚类（近上游0-2 km、中上游2-8 km、远上游>8 km，以及相应的下游聚类）。采用基于Bray-Curtis相异矩阵的置换多元方差分析（PERMANOVA，adonis2函数，999次置换）评估群落组成差异，并通过相似性百分比分析（SIMPER）识别对组间差异贡献最大的分类单元。同时计算六项多样性指标（总丰度、香农指数、丰富度、辛普森优势度指数、皮洛均匀度指数和稀有科发生率RFP），使用Kruskal-Wallis检验比较各聚类间的差异，并以箱线图展示分布特征。所有分析均在R语言的vegan和tidyverse包中完成。

研究结果

3.1 距大坝不同距离聚类中大型底栖无脊椎动物的组成

Tshopo河大型底栖无脊椎动物群落由1655个个体组成，隶属9目29科，其中软体动物占76.4%。优势科为Pachychilidae（44.2%），其次为Thiaridae（6.8%）、Bulinidae（6.2%）和Aeshnidae（6%）。软体动物中，Potadoma ponthiervillensis（38.81%）、Potadoma alutacea（18.27%）和Pisidium sp.（7.75%）为主要代表。PERMANOVA分析显示各聚类间群落组成存在显著差异（adonis2: F = 5.43, R² = 0.091, p = 0.001）。上游群落与近上游、近下游和下游群落均存在显著差异（p分别为0.017、0.023和0.001），但近上游与近下游之间无显著差异，表明大坝可能未直接改变群落结构。SIMPER分析进一步揭示了NU与ND间虽无显著差异，但Libellulidae（p = 0.002）、Lymnaeidae（p = 0.004）、Physidae（p = 0.02）等科对轻微差异有显著贡献。软体动物种水平的分析同样显示近上游与近下游无显著差异，而相距较远的聚类（如FU与FD、FD与ND、FD与NU）则差异显著（p < 0.05），主要贡献种包括Radix natalensis（p = 0.001）、Bulinus truncatus（p = 0.006）等。

3.2 距大坝不同距离聚类中大型底栖无脊椎动物的多样性

多数多样性指标在各聚类间无显著差异：物种丰富度（H = 7.506, p = 0.186）、香农多样性（H = 8.756, p = 0.119）和均匀度（H = 10.614, p = 0.060）。但总丰度（H = 16.829, p = 0.0048）和稀有科发生率RFP（H = 12.756, p = 0.0258）存在显著差异。事后成对比较显示，总丰度的显著差异主要出现在MU与ND、FD与ND之间；RFP的显著差异出现在ND与MD、FD与ND之间。在所有测试指标中，紧邻大坝的NU与ND之间均无显著差异（p > 0.05）。软体动物种水平的多样性分析显示，香农多样性、皮洛均匀度和总丰度在各聚类间无显著差异，但物种丰富度（H = 21.38, p < 0.001）和辛普森优势度（H = 11.19, p = 0.0047）差异显著，其中FU与FD、FU与MD之间的丰富度差异是主要驱动因素。同样，NU与ND之间在所有软体动物多样性指标上均无显著差异。

讨论与结论

软体动物在Tshopo河中的优势地位可归因于有利于耐污类群生存的环境条件，缓慢流动、营养富集的栖息地促进了腹足类的增殖。Aeshnidae在水生昆虫中的优势进一步指示中等污染水平，因为半耐受类群在敏感EPT类群稀少的环境中仍能存活。群落组成在远上游与近下游、远下游之间的显著差异反映了沿纵向梯度的环境条件变化，包括流量、底质和河岸土地利用等。然而，紧邻大坝的上下游站点间未发现显著差异，这很可能得益于Tshopo水坝的径流式设计和长达七十年的运行历史——径流式系统储水能力小，能维持接近自然的水文情势，从而减少下游水文改变，促进群落长期适应和韧性发展。

多样性指标的分析结果与群落组成分析一致：所有多样性指标均未检测到大坝对近坝区域的直接影响。稀有科发生率在NU与ND之间的相似性表明，稀有科并未因大坝运行而丧失，这通常被视为生态完整性和低干扰程度的标志。相反，一些远距离聚类间的显著差异（如MU-ND、ND-FD）可能反映流域尺度的因素，如土地利用异质性、局部人类活动和支流输入等。

结论：本研究表明，Tshopo水坝这座运行约七十年的水电设施对大型底栖无脊椎动物群落未产生显著影响，这很可能归因于群落随时间的推移而形成的生态适应和韧性。无论是昆虫还是软体动物群落，在不同分类分辨率下均未检测到近上下游之间的显著差异。多变量群落分析与单变量多样性指标一致指向相同模式，表明Tshopo水坝的长运行历史和径流式设计共同促进了水文稳定性和栖息地连续性。这些发现对面临日益增长水电开发压力的热带低地河流尤为相关。持续利用大型底栖无脊椎动物作为生物指示剂进行监测，有助于平衡可持续能源生产与水生物多样性保护。此外，本研究为Tshopo水电设施及刚果盆地其他类似系统的管理和未来评估提供了宝贵的生态基线数据。