《Functional Ecology》：Plant invasion in mountain ecosystems reduces soil micro-food web complexity at higher elevations
编辑推荐：
人为活动加速了山地生态系统中的植物入侵，影响了本地植物群落的结构和功能。地上植被的变化可以驱动地下生物群落的转变，但植物入侵沿海拔梯度对土壤微食物网结构和复杂性的影响及其潜在机制仍不清楚。本研究考察了高黎贡山紫茎泽兰（Ageratina adenophora）
人为活动加速了山地生态系统中的植物入侵，影响了本地植物群落的结构和功能。地上植被的变化可以驱动地下生物群落的转变，但植物入侵沿海拔梯度对土壤微食物网结构和复杂性的影响及其潜在机制仍不清楚。本研究考察了高黎贡山紫茎泽兰（Ageratina adenophora）入侵群落与本地草本植物群落沿海拔梯度的差异。研究人员调查了植物群落组成，测定了土壤理化性质以及碳（C）氮（N）获取酶活性，并利用高通量测序和网络分析评估了土壤微食物网（包括细菌、真菌、线虫和原生动物）的复杂性。采用结构方程模型（SEM）和双因素方差分析解析海拔、入侵及其交互作用对微食物网的影响。研究发现，本地植物多样性、土壤微食物网复杂性以及土壤C/N获取酶活性均随海拔升高而显著增加。然而，紫茎泽兰入侵既降低了本地植物多样性，也改变了土壤微食物网的原有海拔格局。在最高海拔（2300 m），本地群落的土壤微食物网复杂性指数比入侵群落高约4.8个单位，而土壤C获取酶活性高135%，N获取酶活性高119%。土壤微食物网复杂性直接受植物多样性、土壤养分循环能力和多营养级多样性的影响，而平均气温和土壤湿度等环境因素则通过土壤养分状态和循环过程发挥间接效应。本研究推进了对植物入侵如何影响土壤食物网及相关山地生态系统过程的机制理解，为入侵管理和控制策略提供了科学依据。
研究背景与科学问题
植物入侵对全球生物多样性、生态系统稳定性及社会经济系统构成严重威胁，气候变化和人类活动进一步加剧了这一趋势。温度上升尤其促进了入侵物种向山地生态系统的向上扩张，而山地陡峭的环境梯度强烈制约着植物的分布和入侵动态。尽管已有研究表明入侵植物常表现出与本地物种不同的适应性策略，如更优的资源获取能力、优化的生物量分配和更强的环境可塑性，但其对土壤过程和养分状况的影响在不同生态系统和气候背景下存在高度异质性，有时甚至呈现相反的趋势。目前，关于山地生态系统中入侵植物与土壤生物群之间的相互作用仍缺乏深入探究，尤其是植物入侵与海拔对土壤微食物网复杂性的交互效应尚未被直接检验，这构成了入侵生态学和地下群落生态学中的一个重要知识空白。土壤微食物网是驱动地下生态过程的基本动力，其更高的复杂性支撑着资源利用效率、功能互补性以及整体生态系统生产力和可持续性。因此，阐明植物入侵对山地生态系统土壤微食物网的影响及其机制具有重要的科学意义。
研究设计与核心发现
为填补上述知识空白，研究人员以全球有害入侵物种紫茎泽兰（Ageratina adenophora）为研究对象，在中国云南省高黎贡山中段（25°33′–26°31′N，98°42′–98°50′E）沿低（1400 m）、中（2000 m）、高（2300 m）三个海拔梯度设置了研究样地。在每个海拔，分别选取了6个紫茎泽兰盖度超过80%的入侵样方和6个本地草本植物盖度超过80%的对照样方，记录了本地草本植物物种组成，采集了土壤样品用于后续分析。研究发现，在紫茎泽兰入侵的海拔范围内，共记录到隶属于11科的21种本地被子植物。本地草本植物多样性（香农指数和丰富度指数）随海拔升高显著增加，在2300 m处达到最高值（香农指数=1.71）。然而，紫茎泽兰的单优群落破坏了这一海拔多样性格局。在土壤养分和循环能力方面，本地群落的土壤有机碳（SOC）、溶解性有机碳（DOC）、全氮（TN）、铵态氮（AN）含量以及C获取酶（BG+CBH）和N获取酶（NAG+LAP）活性均随海拔升高持续增加，并在2300 m处达到峰值，显著高于入侵群落。相反，入侵群落的这些参数在中海拔（2000 m）达到峰值后下降。在2300 m处，本地群落的C获取酶活性比入侵群落高135%，N获取酶活性高119%。土壤微食物网网络分析显示，入侵群落的土壤微食物网复杂性呈单峰模式，在中海拔（2000 m）达到最高后急剧下降；而本地群落的复杂性则随海拔升高持续显著增加。在2300 m处，本地群落的土壤微食物网复杂性指数比入侵群落高约4.8个单位。
关键技术方法
本研究采用了以下主要技术方法：（1）野外样地调查与采样：在高黎贡山沿1400 m、2000 m和2300 m三个海拔梯度设置样地，分别采集入侵和本地草本植物群落的土壤样品；（2）土壤理化性质测定：使用总有机碳分析仪测定SOC和DOC，采用化学自动分析仪测定TN和AN；（3）土壤胞外酶活性测定：基于荧光法评估C获取酶（BG+CBH）和N获取酶（NAG+LAP）的潜在活性；（4）高通量扩增子测序：提取土壤微生物和原生动物DNA，分别对细菌16S rDNA V4区、真菌ITS区、原生动物18S rRNA V4区和线虫18S rDNA进行PCR扩增，并在Illumina Nextseq2000平台测序，原始数据经QIIME2流程处理获得扩增子序列变异体（ASVs）；（5）共现网络分析：基于Spearman相关性（r≥0.6，FDR校正p<0.05）在属水平构建包含细菌、真菌、原生动物和线虫的土壤微食物网共现网络，提取节点数、边数、平均度和平均路径长度等拓扑特征，并通过主成分分析（PCA）计算复合复杂性指数；（6）结构方程模型（SEM）：构建先验模型，解析海拔、环境因子和植物多样性对土壤微食物网复杂性的直接和间接效应。
研究结果详解
3.1 海拔与紫茎泽兰入侵对本地草本植物群落的影响
结果表明，在紫茎泽兰入侵的海拔范围内，本地草本植物群落的物种组成在不同海拔间存在显著差异。低海拔（1400 m）记录到5种本地草本植物，以白茅（Imperata cylindrica）为优势种；中海拔（2000 m）记录到11种，以金荞麦（Fagopyrum dibotrys）为优势种；高海拔（2300 m）记录到14种，以渐尖楼梯草（Droguetia iners）为优势种。物种丰富度（Margalef指数）和总体多样性（Shannon指数）均随海拔升高显著增加（p<0.0001和p<0.01）。进一步的荟萃分析证实，当海拔足够高（>2500 m）时，本地植物物种丰富度呈现单峰模式，峰值出现在2400–2700 m之间。然而，紫茎泽兰形成的单优群落破坏了这一海拔多样性格局。
3.2 紫茎泽兰入侵对不同海拔土壤养分和循环的影响
本地群落的SOC、DOC、TN和AN含量以及C/N获取酶活性随海拔升高持续增加，在2300 m处达到峰值，且显著高于入侵群落（p<0.05）。入侵群落的这些指标则在2000 m处达到峰值。双因素方差分析证实，海拔和入侵对SOC、DOC、TN和AN均有显著影响，而酶活性主要受入侵状态影响。在2300 m处，本地群落的C获取酶活性比入侵群落高135%，N获取酶活性高119%。
3.3 不同海拔本地和入侵草本植物群落土壤微食物网复杂性
土壤微食物网网络可视化分析表明，网络拓扑特征（节点数、边数、平均度）和复合复杂性指数在不同海拔和入侵状态下呈现显著差异（p<0.001）。入侵群落的土壤微食物网复杂性呈单峰模式，在2000 m达到峰值后急剧下降；本地群落的复杂性则随海拔升高持续显著增加（p<0.001）。在2300 m处，本地群落的土壤微食物网复杂性显著高于入侵群落。
3.4 土壤微食物网复杂性与植物群落地上和地下性状的关系
土壤微食物网复杂性与植物群落多样性和土壤多功能性显著正相关，与所有功能指标均呈正相关。多元线性回归分析表明，植物多样性、多营养级多样性（土壤生物多样性）和土壤养分循环能力（土壤酶活性）是调控土壤微食物网复杂性的主要因素。SEM分析揭示，植物多样性、土壤养分循环能力和多营养级多样性均与土壤微食物网复杂性呈直接正相关。土壤养分状态与土壤养分循环能力显著正相关，但与多营养级多样性无直接关联。土壤湿度与土壤养分状态显著正相关，而平均温度与土壤湿度和土壤养分状态均呈显著负相关。海拔相关的环境因素主要通过土壤养分状态间接影响土壤微食物网复杂性。紫茎泽兰入侵主要通过影响植物多样性与土壤微食物网复杂性相关联。
讨论与结论
本研究发现，与最初的假设不同，紫茎泽兰入侵降低了高海拔地区土壤微食物网的复杂性。入侵群落的土壤养分循环能力和微食物网复杂性呈单峰响应模式，在中海拔（2000 m）达到峰值后在高海拔显著下降。这表明中海拔的适宜非生物环境有利于紫茎泽兰的资源获取，但这一优势在高海拔低温、资源受限条件下逐渐减弱。相反，高多样性的本地植物群落能够建立并维持更优越的土壤环境，表现为显著更高的微食物网复杂性和养分循环能力。研究还发现，在紫茎泽兰入侵范围内（1400–2300 m），本地草本植物多样性随海拔单调递增，这与典型的大范围单峰分布模式形成鲜明对比。增加的本地植物多样性通过多样化根系分泌物、凋落物输入和微生境，支撑了更丰富的地下生物群落，从而增强了土壤微食物网复杂性。
研究结论指出，在高黎贡山紫茎泽兰入侵范围内，本地草本植物多样性随海拔单调递增，这与土壤微食物网复杂性的增强以及碳氮循环过程的加速呈正相关。然而，植物入侵破坏了这一海拔格局。观测数据显示，通过削弱植物多样性的海拔结构，特别是在高海拔（2300 m），紫茎泽兰入侵群落的土壤微食物网复杂性、C获取酶活性和N获取酶活性均低于本地草本植物群落。这一模式表明，紫茎泽兰入侵可能改变了本地植物所支撑的复杂土壤生物环境，从而降低了原有土壤养分的获取效率和土壤微食物网的复杂性。另一方面，入侵植物群落的土壤微食物网似乎主要受环境因素对土壤养分和循环效率的间接影响，呈现类似的单峰模式，在中海拔（2000 m）达到峰值，这凸显了外源养分输入对土壤微食物网结构的重要性。这些发现揭示了入侵植物对高海拔地区植物群落地上和地下组分的一致影响模式，为预测和管理山地生态系统中的植物入侵提供了基于过程的见解。
