《Journal of Fish Biology》：Competitive exclusion, not predation, likely drove the decline in native fish diversity following carnivorous fish introductions to Lake Titicaca in the mid-20th century
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Lake Titicaca（的的喀喀湖）是鱼类学（ichthyology）生物多样性的内陆中心，其本地物种中超过90%为特有种（endemic species）。然而，这些物种面临入侵物种（invasive species）的显著威胁，尤其是入侵性鲑科鱼类（s
Lake Titicaca（的的喀喀湖）是鱼类学（ichthyology）生物多样性的内陆中心，其本地物种中超过90%为特有种（endemic species）。然而，这些物种面临入侵物种（invasive species）的显著威胁，尤其是入侵性鲑科鱼类（salmonids）和入侵性阿根廷pejerrey。尽管生态学家数十年来已知这些入侵物种对Lake Titicaca鱼类区系（ichthyofauna）产生有害影响，但其后果究竟源于竞争排斥（competitive exclusion）还是直接捕食（direct predation）仍不清楚。研究人员利用形态学数据对此进行了检验，测试本地物种在形态空间（morphospace）中与入侵物种的接近程度是否能预测其当前保护状态（conservation status），以及较小物种是否比大型物种更可能面临风险。研究人员还检验了渔业压力（fisheries pressure）是否能更好解释灭绝风险（extinction risk），结果发现灭绝风险较高的物种比较低风险物种被捕捞更少。研究人员发现，较大物种以及在形态空间中更接近入侵物种的物种，更可能处于濒危（endangered）状态或已经灭绝。这强烈表明，竞争排斥是入侵物种导致Lake Titicaca本地鱼类下降的主要途径。利用形态空间评估入侵物种对本地鱼类影响机制，是长期监测的一种替代方案；在监测常常缺乏、但高度多样的热带水域中，长期监测往往缺失。其他区域的保护工作者可利用该方法将保护努力优先分配给更脆弱物种，并预测当新入侵物种被识别时哪些物种更可能受到伤害。
淡水生态系统覆盖全球表面积不足1%，却包含超过10%的已知动物物种和约1/3的已知脊椎动物，并且近50年来的灭绝速率接近陆地生态系统的四倍。新热带地区拥有超过5000种已描述淡水鱼，但该地区至少有196种入侵淡水鱼，且分类学和生态学覆盖仍存在显著空白。鲑科鱼类（salmonids）是南美洲最普遍的入侵类群之一，主要包括北美物种如Lake trout（Salvelinus namaycush Walbaum 1792）和Rainbow trout（Oncorhynchus mykiss Walbaum 1792）。阿根廷pejerrey（Odontesthes bonariensis Valenciennes 1835）原产于南美洲pampas地区，后被引入秘鲁、智利、阿根廷和玻利维亚，并成为商业重要鱼类，但其作为入侵种的生态影响研究很少。Lake Titicaca是鱼类特有性大陆中心，超过90%的本地鱼类为特有种，其中大多数为Orestias属killifish。20世纪中期，鲑科鱼类和pejerrey被引入Lake Titicaca，随后出现渔业繁荣和崩溃。至少一种Orestias物种，即Titicaca Orestias（Orestias cuvieri Valenciennes 1846），被认为因这些非本地肉食性鱼类的引入而灭绝。然而，尽管距首次引入已超过70年，关于这些引入种危害本地鱼类区系的机制仍缺乏研究。入侵物种可能通过捕食（predation）和竞争排斥（competitive exclusion）降低本地物种种群，也可能通过促进渔业等人类活动间接伤害本地物种。若捕食是主要驱动因素，则受影响更严重的物种应更小；若竞争排斥是主要机制，则生态位更接近入侵种的物种应下降更多；若二者均无关系，则可能涉及间接机制或其他环境问题。研究人员因此利用形态数据检验这些假设。
研究人员使用形态数据测试本地物种在形态空间（morphospace）中与入侵种的接近程度是否预测其当前保护状态（conservation status），并测试较小物种是否比大型物种更可能面临风险。研究人员还检验渔业压力（fisheries pressure）是否更好解释灭绝风险（extinction risk），结果发现灭绝风险较高的物种比较低风险物种被捕捞更少。研究人员发现，较大物种以及在形态空间中更接近入侵种的本地物种，更可能处于濒危状态或已经灭绝。这一结果强烈表明，竞争排斥是入侵物种导致Lake Titicaca本地鱼类下降的主要途径，而非直接捕食。该研究的意义在于，利用形态空间评估入侵物种对本地鱼类的影响机制，可作为长期监测的替代方案，用于保护优先排序和预测新入侵物种可能伤害的物种。
关键技术方法概括：数据来自FishMorph数据库，涵盖26种鱼类，包括四种入侵种：pejerrey、Rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）、Lake trout（Salvelinus namaycush）和Brook trout（Salvelinus fontinalis Mitchill 1814）。研究使用九项形态测量：body elongation（BEl）、vertical body position（VEp）、relative eye size（REs）、oral gape position（OGp）、body lateral shape（BLs）、pectoral fin position（PFv）、relative mouth length（RMl）、caudal peduncle depth（CPt）和pectoral fin size（PFs），并以最大体长（maximum body length, MBl）检验捕食假说。保护状态来自IUCN Red List。渔业捕获记录来自秘鲁国家渔业局（Instituto del Mar del Perú, IMARPE）公共记录，时间范围为2010—2024年，覆盖Bahía de Puno、Zona Norte、Zona Sur和Lago Peque?o四个管理区。缺失形态值用系统发育随机森林插补，对九项标准化形态变量进行主成分分析（principal component analysis, PCA），计算各本地种到四种入侵种及入侵质心的欧氏距离，并用Wilcoxon秩和检验、精确置换p值、Holm-Bonferroni校正和Spearman秩相关分析。
3 RESULTS：PCA保留五个主成分轴，累计解释89.1%总方差，其中PC1解释31.9%，PC2解释19.1%，PC3解释15.3%，PC4解释13.0%，PC5解释9.8%。PC1主要由RMl（载荷?0.536）和CPt（?0.470）对BLs（0.401）定义，代表广泛的营养形态轴；PC2由OGp（0.626）和VEp（0.565）主导，反映摄食位置和栖息地利用。四种入侵种在形态空间中聚类于负PC1区域，具有较大RMl和较深尾柄，符合其肉食性营养guild。高威胁本地种位于中间位置，低威胁本地种多数分布在正PC1方向。假设检验显示，形态距离在各威胁组内近似正态，且组间方差齐，但由于高威胁组样本量小（n=5），仍以Wilcoxon秩和检验为主要推断方法。结果显示，除pejerrey外，本地种越接近入侵种以及越接近入侵质心，灭绝风险越高。五种距离指标的效应量均较大，rank-biserial r为0.46—0.79。具体而言，到Odontesthes bonariensis的距离p=0.0683，未达显著；到Oncorhynchus mykiss的距离p=0.0049，Holm校正后p=0.0243；到Salvelinus namaycush的距离p=0.0208，Holm校正后p=0.0424；到Salvelinus fontinalis的距离p=0.0061，Holm校正后p=0.0243；到入侵质心的距离p=0.0141，Holm校正后p=0.0424。O. pentlandii和O. cuvieri在受威胁物种中距入侵质心最近，O. jussiei和O. gracilis在低威胁物种中形态距离最远。探索性Spearman秩相关显示，IUCN序数状态与到入侵质心的距离呈显著负相关，ρ=?0.426，p=0.048，表明灭绝风险越高，形态上越接近入侵种。高威胁本地种显著大于低威胁本地种，W=75.5，双尾p=0.011，rank-biserial r=?0.776；高威胁组中位最大体长为18.0 cm，范围8.0—27.0 cm，低威胁组中位最大体长为6.0 cm，范围4.0—37.4 cm。按照捕食假说预测方向的单尾检验强烈不显著，p=0.996；IUCN序数与体长的Spearman相关为正且不显著，ρ=0.223，p=0.319，因此结果不支持捕食假说。低威胁组最大值来自Trichomycterus rivulatus，其体长显著大于任何Orestias物种。
3.1 Fisheries catch and extinction risk：研究人员进一步检验捕捞压力而非形态相似性是否能解释灭绝风险模式。与捕捞压力假说相反，有捕捞记录的高威胁本地种（n=3）捕捞强度显著低于有捕捞记录的低威胁本地种（n=5）。高威胁组中位log转换捕捞量为7.05，均值5.38；低威胁组中位log转换捕捞量为11.53，均值12.05；W=15，p=0.036，r=0.79。八种本地种没有IMARPE捕捞记录，其中包括四种高威胁物种：O. albus、O. cuvieri、O. forgeti和O. imarpe。这些零捕捞物种并非仅仅被轻度捕捞，而是实际上未出现在商业渔业中。相比之下，数据集中捕捞最重的本地种为低威胁类群，如O. luteus和O. ispi，它们在秘鲁一侧Lake Titicaca仍丰富且广泛分布。
讨论部分总结：研究人员认为，竞争排斥是最可能解释入侵物种危害Lake Titicaca本地鱼类的机制。研究使用形态作为生态位相似性的代理，虽有效，但不能完全捕捉食性、湖泊利用和非生物环境等生态位复杂性。T. rivulatus是例外：它是数据集中唯一非Orestias本地种，也是最大本地种和最接近入侵种的未受威胁本地种；其底栖习性可能降低了对入侵种的脆弱性。研究人员不声称形态接近必然保证竞争，而是强调本地种中越接近入侵质心者越持续受威胁，且该关联较强并与IUCN序数状态单调一致。Lake Titicaca本地鱼类形态空间异常压缩，主要由Orestias属主导，因此绝对距离较小也可能对应生态上重要的生态位分离；要确认形态接近是否转化为真实食性和栖息地重叠，仍需肠道内容物或稳定同位素等直接食性数据。pejerrey相较鲑科入侵者似乎较为良性，但关于其入侵影响的研究极少；鲑科可能同时竞争本地鱼和pejerrey，从而调节后者影响。渔业压力方面，当代IMARPE记录不支持高风险种被捕捞更多，反而显示高威胁种捕捞更少，且若干最受威胁特有种完全缺失于捕捞记录。该结果不能排除历史捕捞，但说明渔业压力可能不是当前阻止大型本地种恢复的主要因素；O. cuvieri可能几十年前已被捕捞灭绝，但IUCN仍列为data deficient。入侵肉食性鱼也可能影响非鱼类，如Titicaca Grebe（Rollandia microptera）和Titicaca Giant frog（Telmatobius culeus），但后两者主要威胁被认为与渔业混获有关，入侵鱼可能主要通过间接途径造成影响。保护意义方面，研究人员表明，简单、标准化的形态测量可用于预测研究不足的新热带生态系统中入侵物种导致的灭绝风险，也可用于缺乏长期监测或物种生态学详细信息的内陆水域，并可预测新识别入侵物种最可能伤害哪些物种，从而支持早期保护干预。
研究结论部分翻译：入侵物种几乎不可能被根除，并且仅在相对较小的区域或在新入侵物种被发现后不久才被成功根除，通常需要大量资本和劳动力支出。水生入侵物种尤其难以根除，因为监测水生环境存在困难。湖泊作为岛屿在生物地理学上的水生等价物，可能是入侵物种能够成功根除的场所。具有讽刺意味的是，入侵鲑科鱼类的根除，或至少抑制到生态上可忽略数量的程度，在Lake Titicaca以前已经发生过。在1970年代，对入侵鲑科鱼类的过度捕捞导致鲑科种群崩溃。至今，Lake Titicaca中的鲑科鱼类仍被过度捕捞，其种群主要通过放养和水产养殖逃逸维持。与南美洲许多地区一样，研究人员不期望入侵物种的放养完全停止。然而，研究人员的发现表明，政府可以将放养和鼓励pejerrey而非鲑科鱼类的水产养殖作为减少损害的措施来优先考虑。
