《Journal of Fish Biology》：Mismatches between genetic and assessment units in commercial fish species: A systematic review in the North-East Atlantic
中文翻译（摘要部分）
可持续渔业依赖于物种水平以下（即种群单元）的时空识别，但合适单元的选择与识别仍具挑战性。DNA测序技术的进步与计算能力的提升，已为海洋鱼类种群的时空动态与分辨率生成了大量遗传与基因组数据。本研究厘清了用于界定渔业单元的术语，并强调了评估单元与生物学过程对齐的益处。本系统综述综合了东北大西洋主要商业鱼类四十年的种群遗传与基因组数据，评估了遗传单元与评估单元之间的不匹配情况。研究证实遗传数据持续增长，同时遗传种群结构检出率亦有所提升。小尺度时空分化模式为阐明评估单元的完整性与动态提供了可行工具，包括在混合种群渔业中的应用。大西洋鳕（Gadus morhua）与鲱（Clupea harengus）仍为研究最为深入的物种（占所综述研究的46%）。研究发现，遗传学正推动种群边界的重新校准，遗传单元与评估单元之间的对齐发生率有所增加，但许多种群的错配仍然存在。此外，若干物种与渔业缺乏遗传数据。随着分子分析成本的降低及实时应用的实施，研究人员预期种群边界将得到更频繁的重新评估，复杂种群结构的监测亦将加强，从而为混合种群渔业管理提供基线遗传工具，并将基因组数据纳入种群评估模型。建立种群参考遗传数据库亦将促进海洋鱼类分布范围变迁研究，并在不断变化的环境中借助日益精准的预测预报提供支撑。
中文总结（论文主体部分）
1 引言
长期以来人们认识到，对被开发海洋鱼类生物多样性的有效保护，需在物种水平以下的生物学与地理尺度上实施管理。这一思想可追溯至19世纪末，Heincke与Hjort确立了局部自维持种群（即“stock”）而非类型学物种作为最优管理单元。可识别的单元通常表现出与关键生物学过程相一致的体长、年龄结构、补充量与死亡率模式，从而能够在可捕剩余量限度内优化开发措施。实际上，生物学、实践与政治因素的多样性决定了哪些单元被识别和管理，导致同质性与生殖隔离程度以及人口统计学独立性水平各异。海洋鱼类因水文、生活史与繁殖阶段等因素表现出显著移动性，导致种群在时空上的混合程度不一，增加了管理复杂性。尽管认识到非随机鱼类分布为监测和管理商业渔业提供了动态空间框架，但合适单元的选择及其识别方法仍存在相当大的模糊性。
分子遗传学与基因组学的进展显著提升了研究人员检测海洋鱼类种群分化的能力，即使在扩散与基因流较高的情况下亦然。本研究旨在厘清东北大西洋评估与管理中普遍认可的渔业单元术语，并调查评估单元（即种群评估单元）与遗传数据定义的单元（即遗传单元）之间不匹配的程度。Reiss等人（2009）曾在全基因组分析广泛采用之前对东北大西洋商业鱼类的遗传单元与管理单元错配进行过综述，近期的基因组学进展为重新审视这些错配以及遗传与基因组数据在过去十年如何为渔业评估与管理提供信息提供了机会。尽管本系统综述涵盖截至2020年发表的研究，但它为错配模式以及遗传信息在过去十年如何用于划定种群单元提供了全面基线，扩展了Reiss等人（2009）主要基于传统遗传标记的综述。
在东北大西洋，种群评估与渔业管理基于由FAO主要渔区27的亚区、分区和亚分区各种组合所空间定义的种群单元。本研究聚焦于ICES评估的主要东北大西洋渔业资源的海洋鱼类物种。种群评估通常涉及使用种群动力学模型估算生物量、补充量与捕捞死亡率等参数的趋势，提供种群状态与可持续捕捞量的科学建议。种群状态通过与参考点比较评估结果来确定，为管理法规调整提供依据。渔业管理决策基于种群评估分析的输出，这为决策提供了所需的科学知识，符合欧盟共同渔业政策的要求。
渔业管理旨在通过规范捕捞活动促进海洋生物资源的可持续利用，包括努力量控制（即限制捕捞努力量的措施）或设定总允许捕捞量（TACs）等措施。管理单元不一定与评估单元一致，但这种不一致在制定管理措施时已被考虑。此外，沿海国家（欧盟、英国、挪威、冰岛、法罗群岛和格陵兰）之间存在国际协议以促进共享种群的可持续捕捞活动，这些协议同样基于ICES给出的种群评估建议。
传统上，种群评估模型基于种群单元假设。种群因具有独立的生命率（如生长、补充、自然死亡）、人口统计学特征（如年龄、体长组成）和渔业相关特征（如可捕性、选择性）而被预期对捕捞压力做出独立响应。因此，评估与管理中使用的种群单元应全面捕捉物种的生物学种群结构，尽管存在各种特定情境的“种群”定义。种群单元与生物学过程的对齐对应于一个具有统一、种群特异性参数的自维持种群，即生物学种群单元，与“种群”同义。使用分子标记识别的群体被称为遗传单元。当遗传单元包含具有时空遗传完整性的个体时，它可以捕捉种群特异性参数的关键变异，与生物学种群单元的概念一致。然而，遗传标记在界定生物学单元方面的效力在很大程度上依赖于采样设计与分析。遗传证据可以为种群边界修订提供信息，但不应单独依赖，多学科方法仍然更可取，因为它们更全面地代表了促成种群分化和动态的各种过程。
近年来，基因组学的进展改变了研究人员解析种群结构的能力。全基因组数据现在为识别中性和适应性变异提供了前所未有的分辨率，允许检测种群间微妙但具有生态意义的分化。除了界定种群，基因组数据还可以支撑混合种群分析（MSA）、可追溯性以及针对非法、不报告和不管制（IUU）捕捞的执法工具。尽管取得了这些进展，遗传与基因组数据在多大程度上已被整合到当前种群评估框架中，以及生物学单元对齐方面的差距仍在哪里，尚不清楚。错配可能对实现被开发鱼类种群的可持续管理构成关键挑战。本研究在Reiss等人（2009）的基础上，采用系统综述方法重新评估遗传与基因组数据如何为东北大西洋42种重要商业海洋鱼类物种的种群边界划定做出贡献。具体目标包括：（1）汇编四十年遗传与基因组研究以评估种群结构；（2）评估遗传单元与ICES使用的种群评估单元之间的对齐（匹配/错配）情况；（3）识别遗传证据已导致ICES修订种群定义的案例；（4）突出剩余数据缺口与未来研究优先事项。
2 方法
2.1 系统综述
为评估东北大西洋商业相关鱼类物种的遗传种群结构与当前种群评估单元之间的一致性，研究人员对已发表的遗传研究进行了系统综述。综述采取定性方法，侧重于综合现有发现而不重新分析原始数据。综述范围涵盖42种栖息于东北大西洋的商业重要硬骨鱼物种，代表了多样化的生活史策略。综述排除了非硬骨鱼类群（如甲壳类和软骨鱼类）、生命周期任何阶段栖息于淡水环境的鱼类以及高度洄游物种（如金枪鱼）。在ICES评估的所有硬骨鱼物种中，约75%被纳入本综述，提供了该区域鱼类种群的广泛代表性。在渔获量方面具有关键地位的物种——大西洋鲱、大西洋鳕、蓝鳕和鲐——与一系列底栖、中上层和深海物种一同被纳入。
为确保透明度和可重复性，研究遵循PRISMA指南。研究人员在Scopus和Web of Science数据库（1970年至2020年8月）中使用通用检索字符串结合目标物种的物种特异性术语（学名和常用名）进行检索。去除重复项并筛选后，557条记录进入全文审查，最终数据集包含302篇同行评审文章和咨询报告。对覆盖不足的物种，研究人员在Google Scholar（2021年）中进行了补充检索并纳入相关研究。
2.2 数据提取
为综合各研究结果，研究人员评估了影响遗传种群结构检测的因素。对每项研究提取以下信息：（1）采样设计——地理位置、位点与个体数量、采样生活史阶段及时空重复的使用；（2）分子标记——类型与中性；（3）遗传结构证据，以原始作者报告为准；（4）混合种群分析。如果研究报告了显著的种群分化（例如基于FST估计）或使用种群分配方法（如STRUCTURE）或多变量分析（如主成分分析PCA）证明了结构，则认为提供了遗传种群结构的证据。
研究人员定性评估了报告的遗传结构是否与现有种群评估单元（截至2020年）的空间配置一致。错配被分类为I型（过度分割）——遗传同质种群被评估/管理为多个种群单元——或II型（分割不足）：单一单元内存在遗传分化。在种群结构复杂（如距离隔离模式）或结果不确定的情况下，由于分辨率不足以进行比较，错配被分类为NA。当研究使用多种分子标记时，基于报告的综合证据评估种群结构。同样，当同时分析中性和适应性位点时，总体结论反映两者的结果。所有绘图和统计分析均在R Studio中完成。渔获量数据从ICES种群评估图形数据库使用icesSAG R包（版本1.4.1）获取。虽然系统综述于2020年完成，但主要发现仍得到近期研究的支持。自综述期（1984–2020）以来，ICES已修订了若干种群评估单元，部分得到基因组证据的支持。为提供基因组证据当前如何为种群边界定义提供信息的更新且现实的概述，研究人员确定了综述中每个物种在2020–2024年间ICES种群评估单元的变化。
3 结果与讨论
本研究是继Reiss等人（2009）之后对东北大西洋商业海洋鱼类遗传数据与种群评估单元错配的第二次主要综合。重要的是，这是首次应用系统综述方法并纳入全基因组数据进展来评估遗传与评估单元对齐的研究。分析跨越四十年，包括302项研究，重申了海洋鱼类遗传种群结构检测分辨率提高的既定趋势。
34个物种（涵盖底栖、中上层和深海类群）获得了遗传数据，而8个物种未产生可用结果。研究数量在过去四十年显著增加。与Reiss等人（2009）相比，大西洋鳕（n=106）和大西洋鲱（n=35）仍主导文献，合计占所综述研究的46%。然而，分类覆盖已显著扩大，增加了遗传数据对许多物种渔业种群评估和管理的相关性。尽管取得了这一进展，若干商业物种的遗传信息仍然有限或完全缺乏，限制了这些情况下种群结构和种群边界的评估。
3.1 遗传种群结构
本系统综述强化了海洋鱼类空间遗传分化的证据积累，挑战了由高基因流和大种群规模驱动的遗传同质性的传统假设。历史上，使用分子标记界定生物学意义单元受到早期遗传标记分辨率有限的制约，无法检测高扩散能力物种的结构。相比之下，全基因组方法，特别是纳入适应性位点的方法，现在揭示了即使在先前被认为遗传同质的物种中也能检测到精细尺度且具有生态意义的结构。在所分析的物种中，251项研究（83%）报告了遗传种群结构的证据。报告遗传结构的增加与采样设计的改进（如纳入产卵成体）、全基因组分析的采用以及适应性位点的使用相一致。在若干案例中，使用传统分子标记的初步研究未能识别种群结构，但后来被纳入适应性位点的全基因组分析所修订。例如，大西洋竹筴鱼早期研究显示很少或没有种群分化，而近期基因组工作揭示了不同的种群单元，导致种群边界重新评估并产生相关管理影响。相比之下，蓝竹筴鱼、菱鲆和绿青鳕等物种始终未显示遗传种群结构证据。然而，这可能反映采样覆盖或基因组分辨率的局限性而非真正的随机交配，凸显了未来研究中更广泛采样和更具信息量标记的必要性。
在一部分研究充分的物种中，基因组学对揭示适应性分化过程至关重要，特别强调染色体重排。大型结构变异，特别是染色体倒位，可以连接多个适应性位点并促进尽管存在持续基因流的局部适应，从而产生可能无法仅通过中性标记检测的不同生态型。例如，基因组分析揭示了洄游与定居型大西洋鳕生态型之间适应性分化的机制。这种分化在分化基因组岛中观察到，其中高度关联和共适应的基因显示出比基因组其他区域更高的分化。这些基因组岛尽管存在基因流，但通过抑制生态型间重组的染色体重排得以维持。
3.2 错配
研究人员评估了302项研究中每项报告的遗传种群结构是否与2020年定义的ICES种群评估单元的空间配置一致。在174项研究（57%）中识别出遗传与评估单元之间的错配，涵盖30个物种。虽然错配是针对2020年种群评估单元进行评估的，但此后ICES已修订了若干种群评估单元，部分基于新的基因组证据。
值得注意的是，人口统计学独立单元可能并不总是表现出可检测的遗传分化。缺乏分化通常归因于生态与进化过程运行的不同时间尺度。生态过程在较短时间框架内运行，而遗传结构的进化变化通常需要更长时期，尽管速率和程度取决于复杂的相互作用因素。例如，即使有限的有效迁移水平也可能在进化时间尺度上足以使种群在遗传上同质化，同时仍允许人口统计学独立性持续存在。此外，由所用分子标记的数量和类型决定的遗传研究分辨率可能并不总是足以检测微妙的种群分化。因此，多学科方法对于定义评估和管理的生物学意义单元仍然至关重要，因为它们整合了多种信息来源并更好地捕捉塑造种群结构和动态的多样过程。
3.3 遗传与评估单元之间的错配
研究人员对每个物种，基于所综述研究和最新证据的总体遗传种群结构，与ICES种群评估单元进行了比较。尽管这种比较是定性的，但它至关重要，因为种群评估为估算种群状态（如健康、过度开发）和设定管理措施（如TACs和捕捞努力量法规）提供了基础。研究人员分析了34个鱼类物种的140个ICES评估单元，代表超过700万吨，即2020年东北大西洋渔获量的84%。由于若干评估单元在近年已修订，研究人员纳入了最近几年修订单元的最新种群定义。
每个物种的评估单元数量从1到17不等，大西洋鳕最多。比较遗传与评估单元发现：（1）47.1%的评估单元（30个物种的66个单元）与遗传数据存在错配；（2）36.4%（19个物种的51个单元）与遗传数据一致；（3）16.4%（9个物种的23个单元）缺乏足够的遗传数据用于评估。此外，2020年有8个物种没有可用的遗传研究，增加了11个无数据评估单元。底栖物种的遗传数据缺口更为频繁（占单元的20%）。对于遗传数据不足的物种，无论其是目标物种还是兼捕物种，都需要进一步研究。例如，绿青鳕缺乏遗传数据导致ICES基于渔场而非生物学相关性定义了三个评估单元，并明确承认不确定性。
种群单元假设的违反是种群评估和渔业管理的主要问题。尽管如此，许多评估单元继续偏离生物学单元，违反种群单元的假设。这些错配引发了一个关键问题：评估遗传错配单元会产生什么后果？案例研究和建模，如新英格兰大西洋鳕，一致强调了对种群生产力和恢复力的偏倚认知。将不同种群归为单一单元可能导致恢复力高估和枯竭风险低估。这可能掩盖较弱组成部分的下降并偏倚感知的种群生产力。
一个相关例子是北海鳕（cod.27.47d20），此前与苏格兰西部鳕单元（cod.27.6a）分开评估。这些被合并为北部陆架鳕单元（cod.27.46a7d20），涵盖南部、西北部和维京亚种群。2021年，原始北海鳕被评估为过度捕捞（低产卵生物量、高捕捞压力），而苏格兰西部单元处于安全生物学限度之外。然而，当合并为新单元（含三个亚种群）时，西北部亚种群的种群产卵生物量高于参考水平，但南部和维京亚种群仍低于参考水平。这说明了种群单元定义如何影响种群状态认知，并可能引入生物量和可持续捕捞水平估算的不确定性和偏倚。此外，分别分析亚种群可以揭示开发模式的空间差异，如局部过度捕捞。这强化了错配可能导致局部适应种群枯竭、可能侵蚀遗传多样性的担忧。保护种群和遗传多样性对于确保长期物种在环境变化下的恢复力至关重要。
3.4 解决遗传与评估单元之间的错配
多种策略可用于解决遗传种群结构与空间定义种群评估单元之间的错配。虽然遗传和基因组数据为种群结构提供了宝贵见解，但基于这些证据重新调整种群边界在实践中仍具挑战性，特别是在种群单元内存在多个种群的情况下。将种群分割为生物学相关的亚种群需要重新处理评估输入数据、定义新模型参数，且往往导致缺乏足够空间分辨率的长期数据丢失。种群边界修订的替代方案包括为每个种群组成部分实施长期科学管理策略，以及建立监测系统和保护脆弱组成部分的措施，如采用时间或空间捕捞关闭。此外，在适当情况下，空间显式评估模型可以提供替代方法。其应用通常限于数据丰富的种群，因为需要稳健的种群特异性输入参数。空间评估的有效性取决于对种群单元内种群空间动态的透彻理解以及建模中准确种群特异性参数的选择。其成功实施需要对空间结构和种群连通性的深入了解，使种群识别的整体方法成为必需。
合并评估单元以解决I型错配——遗传同质种群被评估为多个种群——也带来复杂性。例如，在地中海西部的欧洲无须鳕案例中，将种群合并为更大单元可能引入新挑战，如适应不同捕捞模式和忽视局部枯竭的风险。此外，遗传同质性不保证种群间的人口统计学连通性；低迁移率可能仍阻止枯竭组成部分的恢复，特别是当生态过程在比遗传可检测时间尺度更短的时间尺度上运行时。其他案例说明了在类似情况下边界修订的益处。对于欧洲黍鲱，合并两个种群评估单元改善了评估结果。这些对比案例强调解决方案不能一概而论。决策必须考虑物种特异性生活史特征、数据可用性、捕捞实践和空间开发模式，需要逐案评估。Cadrin等人（2023）建议采用三步框架定义空间边界：（1）定期审查种群识别证据；（2）评估种群结构与评估单元之间的错配；（3）使用模拟测试评估错配对管理结果的影响。这些原则可应用于生物学过程、评估单元和管理之间任何不一致的情况。
3.5 用于混合种群分析的遗传工具
本综述识别了20项描述MSA遗传工具的研究，涵盖东北大西洋7个物种。其中74%的工具基于高分辨率SNP panel，反映了向可扩展方法转变以将个体分配至其来源种群。大多数工具是为大西洋鳕和鲱种群开发的，对其他商业重要物种（如黍鲱和竹筴鱼）的应用不断增加。
MSA是遗传学在渔业管理中的明确应用，特别是在遗传上不同的种群个体共享渔场的情况下。遗传分配能够准确估算种群对渔获量的贡献，并支持种群特异性管理措施，甚至可实时进行。在波罗的海，例如，39个SNP panel与耳石形态分析相结合，用于估算中央波罗的海分区中西部和东部波罗的海鳕的比例，结果用于为ICES种群评估提供信息。在另一个案例中，Pantophysin位点（PanI）实现了在重叠产卵季节期间东北极鳕（NEAC）与挪威沿海鳕（NCC）之间的实时区分，指导适应性管理决策以保护更脆弱的NCC种群。除了解决混合种群渔业中的种群贡献外，遗传工具还被应用于识别同一区域捕获的隐存种，如波罗的海的鲽类（Platichthys spp.），并支持可追溯性和执法措施，有助于监测非法捕捞活动。尽管具有实用性，MSA工具对许多物种和地区仍开发不足，凸显了进一步研究的机会。开发此类工具需要种群结构的先前证据和基线遗传数据的可用性。因此，MSA工具仅针对少数特征明确的案例建立，而东北大西洋许多其他混合种群渔业仍提供进一步开发的重大机会。
3.6 种群评估边界的修订
种群评估单元定义了鱼类种群评估的空间尺度，但这些单元并不总是与生物学种群结构一致。在本研究涵盖的34个物种中，发现ICES近年来已更新了若干物种的种群边界，通常响应新的基因组数据。种群评估边界通过基准过程修订，期间ICES专家组评估过去和新的科学证据（包括遗传研究）以改进当前种群定义和种群评估模型。当高质量证据表明当前种群边界与种群结构不一致且更新可以改善种群评估时，修订得以实施。这确保欧盟的渔业评估和管理基于稳健的科学证据。
研究发现若干种群边界修订直接由本系统综述中包含的遗传研究所提供信息，而其他修订基于综述期之外的近期研究。以下描述了综述期间发生的所有种群边界修订，突出遗传数据在修订过程中的贡献。
3.6.1 大西洋鳕：遗传证据促成了东北大西洋鳕种群边界的多次修订。例如，基于多项研究的证据，ICES将NCC种群细分为不同的北部和南部评估单元，解决了一个众所周知的错配。尽管取得了这一进展，每个种群内仍存在复杂的亚结构，需要进一步研究以量化连通性和混合率。在格陵兰，过去的种群评估挑战源于对种群单元的错误假设和未计入的混合。这些问题在基准中通过采用基因组种群定义方法得到解决，使用调查和渔获样品的遗传分配来定义生物学意义单元和空间建模。在其他地方，苏格兰西部和北海的鳕种群被合并为北部陆架鳕种群（cod.27.46a7d20），包含西北部、维京和南部组成部分。虽然这更准确地反映了潜在的生物学种群，但全年存在精细尺度混合，需要遗传工具来量化渔获物组成并改善ICES要求的亚种群特异性捕捞机会建议。
3.6.2 大西洋鲱：对于鲱，遗传数据为苏格兰西部和爱尔兰的秋季和冬季产卵组成部分的分离提供了信息。这导致了6.aN（秋季产卵者）和6.aS-7.b-c（冬季产卵者）种群的独立评估。然而，需要进一步研究来解决6.aN中春季产卵群体的遗传状态（其在遗传上与秋季产卵群体不同），并阐明6.aN（秋季产卵者）与北海鲱之间的关系，后者未显示明确的遗传分化。
3.6.3 大西洋竹筴鱼：三个大西洋竹筴鱼种群于2024年由ICES进行基准评估，基于新的基因组证据导致种群边界和渔获量分配的修订。来自北部北海（4.a分区）和3.a分区（西部）的渔获量现在全年分配给西部种群。基因组证据支持南部北海（4.b和4.c分区）和东英吉利海峡部分（7.d分区）存在局部适应种群。此外，英吉利海峡（7.d和7.e分区）报告了北海与西部种群之间的显著混合，以及葡萄牙沿岸南部与西部种群之间的混合，表明需要进一步分析。为解决北海与西部种群之间的混合，开发了SNP panel，达到90%的分配准确率。需要进一步研究修订西部与南部种群之间的边界并探索混合。
3.6.4 欧洲黍鲱：遗传分析支持将北海（ICES 4亚区）和斯卡格拉克-卡特加特（3.a分区）的黍鲱合并为单一评估单元。这一修订解决了一个I型错配（即评估单元之间缺乏遗传分化），并得到耳石形态和群体动态相似性的支持。然而，挪威峡湾中遗传上不同的黍鲱仍被排除在当前评估之外。相比之下，其他地区，如凯尔特海、英吉利海峡和北海，仍未显示明确分化，在进一步研究澄清潜在遗传种群结构之前，遗传与评估单元之间的I型错配持续存在。最近，SNP panel被应用于调查近期才在该区域报告的冰岛水域黍鲱的来源种群。
3.6.5 单鳍鳕：对于单鳍鳕，ICES依赖有限的遗传数据来划定东北大西洋的评估单元，将缺乏遗传数据的区域纳入单一评估单元，直到获得额外证据。
遗传数据将继续为细化种群边界提供机会，特别是在混合复杂的系统，如西部波罗的海和卡特加特的鳕以及北海-波罗的海的鲱。同样，遗传工具可用于探索英吉利海峡和北部北海竹筴鱼种群的混合。对于综述中识别的其余错配，截至2020年的遗传证据不足以支持边界修订。在这些情况下，需要结合其他方法（如标志放流和耳石研究）的进一步遗传研究，以稳健地定义种群并改善生物学与评估单元和管理措施之间的对齐。
3.7 经验教训
对种群遗传结构理解的进展改善了生物学单元的划定，实现了种群混合的探索和监测非法捕捞工具的开发。这种增强的知识直接有助于实现更知情的种群评估和管理。促进整合的关键步骤包括：（1）生成具有代表性和可靠性的遗传数据集；（2）有效向最终用户和利益相关者传达发现；（3）促进种群评估科学家在种群遗传学方面和种群遗传学家在种群评估方面的跨学科培训。这些步骤将共同提供共同的理解基础，培养具备更广泛跨学科理解的新一代渔业科学家。至关重要的是，遗传结果必须在渔业评估框架的背景下解释，以确保其在渔业管理中得到考虑。遗传数据的成功整合也归功于ICES渔业和水产养殖遗传学应用工作组，该工作组致力于扩大遗传数据集的质量和遗传数据在渔业管理中的直接整合，加强了北大西洋进一步进展的框架。
最初，将遗传证据转化为种群评估和管理的有用信息是一个关键挑战。如今，这一挑战已基本得到满足。遗传采样正日益整合到监测调查和自采样计划中，支持创建长期参考数据库以跟踪变化环境条件下种群结构和动态。此外，这也加强了科学家、咨询机构、渔民和利益相关者之间的合作。
4 结论与新兴机遇
研究人员分析了东北大西洋鱼类物种40年的遗传研究。与Reiss等人（2009）相比，本综述揭示：（1）种群遗传研究现在覆盖更多物种；（2）遗传与评估单元之间的错配持续存在；（3）遗传证据已导致种群边界的重新定义，改善了与生物学种群的对齐；（4）用于MSA的遗传工具产生混合种群渔业中渔获物组成的估计，并为IUU监测提供工具；（5）许多物种和地区仍缺乏足够的遗传数据，凸显了未来研究的优先事项。
总体而言，这些发展反映了遗传数据在渔业科学中更常规纳入的转变，得到精细尺度种群结构检测改进的支持。值得注意的是，全基因组方法可以在先前未研究的物种中揭示种群结构，扩展了海洋类群的应用范围。生物学与评估单元之间的持续错配可能通过掩盖种群特异性动态导致过度捕捞和潜在遗传多样性丧失，从而危及可持续渔业。虽然计算能力的进展促进了基因组研究，但种群边界的定期审查对于确保与生物学过程对齐仍然至关重要。错配后果的定量评估日益可行，应优先考虑。此外，在若干研究充分的物种中，已知适应性分化由大型结构变异（如染色体倒位）驱动，其可以连接多个适应性位点并在基因流存在下实现局部适应。随着全基因组测序变得更加常规，染色体倒位和其他结构变异为识别局部适应种群和遗传监测提供了有前景的标记。一个关键的未来挑战是为更多物种生成可比结果，并开发将这一信息整合到种群评估和渔业管理的实用框架，特别是当倒位划定的生态型出现在作为单一种群单元管理的种群内时。
除了划定种群单元，遗传学和基因组学还提供本综述未讨论的渔业管理额外工具。亲缘标记重捕获（CKMR）使用遗传数据估计独立于渔业的丰度和种群特异性人口统计学参数。由于CKMR依赖于明确定义的种群单元，新的CKMR应用可以收集种群结构和连通性的额外信息。环境DNA（eDNA）方法代表了另一个快速发展的工具，已证明可用于直接从与渔获物相关的水样中表征渔业渔获物组成。未来发展可能使基于eDNA的种群混合估计和直接从环境样品中估计混合聚集组成成为可能。
最后，气候变化引入了新的复杂性层，加速物种和种群分布的变化。保护遗传多样性因此对于保障恢复力和适应能力至关重要。阐明分布变化的驱动因素和后果及其遗传影响，将日益依赖基因组工具。随时间分析存档遗传数据的能力为预测分布范围变化和生态系统响应提供了有力工具。当与创新种群建模相结合时，基因组学提供了预见生物学和管理挑战的视角。在所有相关渔业中扩展和标准化这些努力确保获得更全面的数据库，实现长期监测。将此类努力嵌入既定框架，如欧盟数据收集框架，将加强共同渔业政策下渔业建议的证据基础。日益广泛的种群划定、错配识别和评估单元重新对齐能力为推进科学理解和可持续渔业管理提供了前所未有的机会。
