钝顶螺旋藻提取物通过增强 RubisCO 功能和“抗坏血酸 - 谷胱甘肽”途径，在干旱和盐渍条件下维持莴苣产量

《South African Journal of Botany》：Spirulina platensis extract maintains Lactuca sativa productivity under drought and salinity conditions by enhancing RubisCO function and the “ascorbate-glutathione” pathway

　　

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  钝顶螺旋藻提取物（SPPE）可缓解生菜的双重干旱/盐度胁迫。
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  将SPPE添加至生长介质中的效果优于叶面喷雾，能更好地缓解胁迫。
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  SPPE增强了RubisCO功能和抗坏血酸-谷胱甘肽途径。
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  SPPE降低了Na⁺和H?O?水平，同时提高了K⁺/Na⁺比值。
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  SPPE（介质中含量为1.5%）促进了生长、光合作用和渗透调节。

引言

生菜（Lactuca sativa L.）是一种对盐和干旱敏感的叶类蔬菜作物，属于菊科。它是一种广泛生食的主食沙拉作物，因其富含营养和抗氧化剂而广受欢迎（Li等，2017；Abdelkader等，2024）。植物具有内源生理机制来应对胁迫，包括气孔关闭、渗透调节剂（O-Rs）积累和抗氧化防御途径（Ali等，2024；Hemida等，2026）。然而，这些响应的有效性取决于胁迫的强度和持续时间。尽管生菜越来越多地在边际土壤上种植，且灌溉水有限且质量低，但干旱相关胁迫（DRS）和盐度相关胁迫（SRS）的叠加严重威胁着作物的生长和产量（Abdelkader等，2024；Shaaban等，2025）。解决这些挑战越来越需要创新的土壤改良策略，例如植被聚合物应用，以提高极端干旱条件下的保水性能（Liu等，2026）。

干旱和盐度胁迫的叠加是全球农业生产的主要瓶颈，特别是在干旱和半干旱地区。尽管两种胁迫最初都会引起渗透胁迫，但长期的盐度会导致特定的离子毒性和营养失衡（Kaur和Asthir，2017；Alharby等，2020；Abdelkader等，2023）。这种联合胁迫通过降低叶绿素含量、抑制养分吸收、破坏光合作用装置和降低气孔导度来损害关键的生理和生化过程（Iqbal等，2021；Liu等，2024）。Na?和Cl?的过量积累会破坏细胞稳态、光合作用和蛋白质合成（Geilfus，2018；Voronina等，2024）。同时，水分亏缺限制了蒸腾流和养分运输。在联合胁迫下，植物遭受由活性氧（ROS）过度产生引起的次级氧化胁迫，如超氧阴离子（O?•?）和过氧化氢（H?O?），这些会诱导脂质过氧化和细胞膜损伤（Hasanuzzaman等，2011）。为减轻氧化损伤，植物激活了酶类[超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT)、抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 和谷胱甘肽还原酶 (GR)]和非酶类抗氧化剂[抗坏血酸 (AsA)、谷胱甘肽 (GSH)、α-生育酚和酚类物质]。外源施用富含生物活性化合物的生物刺激剂是一种增强这些保护系统的有效策略。最近的研究强调了植物提取物在减轻氧化损伤和增强不同生物系统中胁迫耐受性方面的广泛效力，包括使用番茄提取的番茄红素对抗诱导的氧化胁迫（Hammoud等，2025），甘蔗提取物用于改善细胞寿命和胁迫耐受性（Yu-Hao等，2025），以及基于生物炭的肥料用于缓解园艺作物的盐度胁迫（Mihoub等，2024）。

源自微藻的生物刺激剂越来越多地被用来增强作物生长和胁迫耐受性（Rady等，2018, 2023a）。它们刺激细胞代谢，增加光合色素，激活抗氧化防御，并提高作物品质（Rouphael和Colla，2018；Rady等，2023b）。钝顶螺旋藻（SPP）是一种光合蓝绿微藻，其提取物（SPPE）通过根部浇灌或叶面施用作为有效的生物刺激剂（Shedeed等，2022；Rady等，2023a；Spínola等，2024）。SPPE富含矿物营养、植物激素、渗透调节剂[可溶性糖、游离脯氨酸 (Pro)、甜菜碱 (GB) 和游离氨基酸]、维生素和抗氧化剂（Yanni等，2020；Arahou等，2023）。这些生物活性成分通过增强叶绿素合成、改善养分吸收和代谢，以及保护细胞功能蛋白质和膜来减轻非生物胁迫（Merwad等，2018；Ould Said等，2021；Romanenko等，2024）。

尽管SPPE已被应用于各种作物，但在干旱和盐度联合胁迫下，其通过叶面喷雾与生长介质（GRM）富集在生菜中的比较有效性尚未得到充分评估。我们假设，SPPE的应用通过强化抗氧化防御系统、优化根区性质以及抑制ROS积累和Na?毒性来提高生菜耐受性。因此，本研究旨在调查用SPPE进行叶面喷雾和GRM富集对以下方面的影响：(i) GRM化学性质，即饱和提取液的电导率 (EC_e)、可溶性K?和Na?浓度，(ii) 生长性状、生物量产量、根系活性和光合效率，(iii) RubisCO代谢和基因表达、渗透调节剂、养分吸收以及K?/Na?平衡，以及 (iv) 抗氧化酶活性和抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）途径。

章节摘要

生长条件、幼苗移栽和实验布局

盆栽试验于2025年11月1日至12月11日（40天）进行，包含三个同时进行的试验作为独立的实验重复。试验在埃及 Fayoum 大学农学院园艺系的温室中进行（纬度：29.3100 °N；经度：30.8418 °E）。在整个试验期间，白天平均温度为20 ± 2 °C，夜间为13 ± 1 °C。平均温室条件为20 ± 2 °C

结果

在本研究中，所有叶面和GRM处理（SPPE-FS1、SPPE-FS2、SPPE-MS1和SPPE-MS2）均对非胁迫或双重胁迫[干旱相关胁迫（DRS）+ 盐度相关胁迫（SRS）]条件下生长的生菜植物的所有指标产生了积极影响。然而，将提取物添加到GRM中（SPPE-MS1和SPPE-MS2）产生的积极效果显著优于叶面施用（SPPE-FS1和SPPE-FS2）。

讨论

我们的结果表明，钝顶螺旋藻提取物（SPPE）在所有基质和生菜生理参数上均表现出持续有益的效果。用1.5% SPPE富集的GRM（SPPE-MS2）表现出优于叶面施用（1.0%或2.0%）和较低GRM富集（0.75%）的性能。此外，遭受干旱和盐度联合胁迫的生菜表现出比非胁迫植物更高的对SPPE处理（特别是SPPE-MS2）的相对响应性。

化学的

结论

本研究证明，将1.5%的钝顶螺旋藻提取物添加到生长介质中可有效减轻干旱和盐度联合胁迫对生菜植物的有害影响。主要结果包括K?含量和K?/Na?比值的显著改善，以及生长介质中Na?积累和电导率的降低。这些改善导致生菜生长和生物量显著增加，

CRediT作者贡献声明

Norhan Aboelkhair：撰写 – 初稿，方法论，调查，数据整理。Ashraf S. Osman：撰写 – 审阅与编辑，监督，概念化。Mostafa M. Rady：撰写 – 审阅与编辑，监督，方法论，概念化。Eman E.E. Belal：撰写 – 初稿，方法论，调查，数据整理。Ahmed Shaaban：撰写 – 审阅与编辑，可视化，数据整理。Ahmed S.A. Shehata：撰写 – 初稿，方法论，数据整理。Mohmed A.S.

利益冲突声明

作者声明他们不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性财务利益或个人关系。

Norhan Aboelkhair|Ashraf S. Osman|Mostafa M. Rady|Eman E.E. Belal|Ahmed Shaaban|Ahmed S.A. Shehata|Mohmed A.S. Osman|Khaled A. Tolba|Gamal F. Mohamed|Atef M. Mohamed|Hussein E.E. Belal