《Plant Phenomics》：SNP-based Modeling Reveal Breeding and Sowing Co-Adaption Potential in Stabilizing Wheat Phenology under Global Warming
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全球变暖预计将缩短小麦生育期并降低产量。然而，在主要小麦产区，育种在气候变化下稳定物候的潜力尚未被充分评估。研究人员通过将全基因组单核苷酸多态性（SNP）与基于过程的WheatGrow模型相结合，开发了一种新框架，用于在20个欧洲和中国环境中预测881个小麦基
全球变暖预计将缩短小麦生育期并降低产量。然而，在主要小麦产区，育种在气候变化下稳定物候的潜力尚未被充分评估。研究人员通过将全基因组单核苷酸多态性（SNP）与基于过程的WheatGrow模型相结合，开发了一种新框架，用于在20个欧洲和中国环境中预测881个小麦基因型（来自三个育种群体）的抽穗期（HD）。与传统基因组预测相比，该方法对未测试基因型和环境的预测精度有所提高。HD预测表明，未来变暖将显著缩短小麦至抽穗的生长周期，而三个育种群体的基因型在不同环境下对气候变暖表现出差异化的响应。理想型（ideotype）的选择及其共有SNP随阈值天数选择动态变化。在优化播种窗口下，未来气候变暖情景中约32%-48%的基因型在多个代表性位点被筛选为可稳定小麦HD的理想型。此外，在这些理想型中鉴定出6-46个共有SNP，可用于未来育种计划中的理想型设计。这些发现表明，在中国和欧洲，气候变暖下稳定小麦物候存在巨大的育种潜力。研究结果为通过管理措施和理想型设计优化气候变暖下小麦物候提供了一种新的基因型到表型（genotype-to-phenotype）框架。
一、研究背景与意义
全球平均气温在2011—2020年已比工业革命前升高1.1 °C，预计1900—2100年将升高约4.4 °C。小麦（Triticum aestivum L.）是全球粮食安全的重要作物，提供全世界18%的热量和19%的蛋白质。气候变暖会显著缩短小麦生育期，减少光合作用时间，进而影响产量。抽穗期（heading date, HD）的稳定，关系到小麦能否充分利用环境资源并避开冻害、高温和干旱等非生物胁迫。然而，在主要小麦产区，通过育种来稳定气候变化下小麦物候的潜力此前评估不足。因此，研究人员将基因组信息和作物模型相结合，探索一条能够预测未来气候下小麦HD并筛选稳定物候理想型的新途径。
二、研究内容与结论概述
研究人员利用来自欧洲和中国的3个小麦育种群体共881份基因型，在20个环境中开展研究，将全基因组单核苷酸多态性（SNP）与基于过程的WheatGrow模型整合，开发了SNP-based WheatGrow模型。该模型能够对未测试基因型和环境进行HD预测，其精度优于传统数据驱动的基因组预测方法。预测显示，未来变暖将显著缩短小麦至抽穗的生长周期；不同群体和地点对变暖的响应存在差异。在优化播种窗口后，约32%-48%的基因型被筛选为可稳定HD的理想型（ideotype），并从中鉴定出6-46个共有SNP。研究结果揭示了中国和欧洲小麦在气候变暖下稳定物候存在较大的育种潜力，为通过栽培措施和理想型设计优化小麦物候提供了新的基因型到表型（genotype-to-phenotype）框架。
三、主要关键技术方法
研究人员收集了3个育种群体：欧洲GABI（Genome analysis of the biological system of plants wheat population）群体270份品种，中国iwheat群体406份材料（包括地方品种、历史品种、现代品种和育种品系），以及中国MCC（Mini-core collection）群体205份材料；881份基因型来自32个国家，种植于欧洲和中国共20个环境。方法上，采用差分进化（Differential Evolution, DE）算法校准WheatGrow模型中与HD相关的4个基因型特异性参数（genotype-specific parameters, GSP），即内在早发性（IE）、光周期敏感性（PS）、生理春化时间（PVT）和热敏感性（TS）；使用11种全基因组关联分析（GWAS）方法检测GSP关联SNP；采用9种基因组预测方法构建SNP到GSP的预测模型，最终选择BayesC与11种GWAS方法检出SNP并集（Dataset 2）的组合；未来气候数据来自NEX-GDDP-CMIP6数据集和3个CMIP6模型，基线期为2001—2021年，未来情景期为2050—2070年（SSP5-8.5），并设置7个播种日期形成60天播种窗口；以历史与未来预测HD差值<3天且至少在3个地点稳定为理想型筛选标准。
四、研究结果
3.1 基于校准的基因型特异性参数预测抽穗期
利用DE算法对3个群体的GSP进行校准后，校准环境下GABI、iwheat和MCC群体的预测HD与观测HD的平均均方根误差（RMSE）分别为3.57、3.42和2.33天，相关系数（r）为0.77—0.95；评估环境下平均RMSE分别为4.33、4.88和3.78天。结果表明，校准后的GSP能够较好地模拟多样环境下的小麦HD。
3.2 基因型特异性参数显著关联SNP检测
通过11种GWAS方法，研究人员从4个GSP中共检出1704个显著关联SNP，其中IE关联784个、PS关联351个、PVT关联245个、TS关联324个。连锁不平衡（linkage disequilibrium, LD）衰减距离约为3 Mb。在SNP±LD距离内发现多个已知功能基因，如Vrn-A1、Vrn-B1和Ppd，表明GSP与小麦HD的遗传调控存在关联。多GWAS方法整合可有效增加检出SNP和候选基因数量。
3.3 基因型特异性参数的基因组预测精度
比较3个SNP数据集与9种基因组预测方法组成的27种组合后发现，BayesC与Dataset 2组合在3个群体中预测精度最高。训练阶段各GSP的r在GABI、iwheat和MCC群体中分别大于0.65、0.87和0.98；测试阶段平均r分别为0.50、0.75和0.87。深度学习方法在3个数据集上表现较差，且全基因组SNP并不一定带来更高精度。
3.4 基于基因组信息WheatGrow模型的抽穗期预测验证
利用BayesC方法以Dataset 2的SNP等位基因数据快速参数化GSP后，SNP-based WheatGrow模型对3个群体HD的预测RMSE为1.65—5.86天，r在iwheat为0.72，在GABI和MCC均为0.74。与传统数据驱动基因组预测方法相比，该模型的RMSE降低了2.51—21.7天，nRMSE降低了1.12%—11.95%，且环境稳健性更强，总体表现与原始WheatGrow模型相当。
3.5 未来气候下抽穗期预测与稳定性评估
未来气候情景下，所有播种日期下小麦HD均较历史时期显著缩短。欧洲Lindau（瑞士）对变暖最敏感，预测HD变化为17.76—22.24天；Seligenstadt（德国）变化最小，为2.69—3.58天。中国Yangling（陕西）受变暖影响较强，iwheat和MCC群体的HD变化分别为9.11—13.03天和11.37—12.50天。为稳定HD，欧洲多数地点需要将播种提前10—20天，中国3个代表地点需要提前10天左右。
3.6 气候变暖下稳定物候潜力基因型筛选与理想型设计
以HD变化<3天为标准，GABI群体在4个欧洲地点筛选出32%—56%的稳定物候基因型；iwheat群体在中国3个地点筛选出54%—71%；MCC群体筛选出40%—68%。在多个地点重复出现的理想型数量分别为GABI 86份（32%）、iwheat 194份（48%）、MCC 80份（39%）。这些理想型携带的共有SNP数量分别为20、6和46个，且其历史与未来HD差异显著小于其他基因型（***p < 0.001）。
五、讨论与结论
讨论部分指出，SNP-based WheatGrow模型能够在多样的小麦群体和环境中提供较准确的HD预测，表明基因组信息与作物模型整合具有较大潜力。标记密度并非越高越好，选择关联SNP可降低特征维度并保持预测精度。上位效应较少可能是深度学习方法表现不佳的原因之一。研究还强调，提前播种是未来变暖下稳定HD的重要栽培策略，理想型设计需要针对具体地点进行；当前材料中携带的共有等位基因为后续功能验证和聚合育种提供了基础，但仍需在统一基因分型标准下进一步验证。
研究结论可概括为：本研究利用3个小麦育种群体和20个种植环境开发了SNP-based WheatGrow模型，能够通过快速参数化GSP模拟未测试基因型的HD。该模型对3个育种群体中新基因型和新环境的HD模拟精度可接受（GABI、iwheat和MCC的RMSE分别约为3.02、3.58和4.03天），显著高于数据驱动的基因组预测方法。SNP-based WheatGrow模型的HD预测显示，未来变暖将导致小麦至抽穗生长周期大幅缩短。3个育种群体在不同代表性地点对气候变暖表现出不同响应，提前播种是应对变暖趋势、稳定HD的关键策略。在优化播种窗口下，未来气候变暖情景中约32%-48%的基因型在多个代表性地点被筛选为可稳定小麦HD的理想型，并鉴定出6-46个共有SNP。这揭示了中国和欧洲在未来气候变暖下稳定小麦物候的巨大潜力。研究结果为通过栽培措施和理想型设计优化未来气候变暖下小麦物候提供了新的基因型到表型框架。
