《Plant Science》：Plant embryogenesis from zygotic genome activation to seed maturation: Comparative mechanisms and engineering opportunities
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•比较证据将合子激活、模式形成和种子成熟联系起来•合子基因组激活和分裂几何构型在不同植物谱系中有所差异•生长素运输和局部生物合成协同作用以形成胚胎轴模式•分生组织和同源框网络结合了保守特征和谱系特异性特征•空间分析、成像和基因组工程支持作物应用引言植物胚胎发生建立了孢子体身体
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比较证据将合子激活、模式形成和种子成熟联系起来
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合子基因组激活和分裂几何构型在不同植物谱系中有所差异
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生长素运输和局部生物合成协同作用以形成胚胎轴模式
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分生组织和同源框网络结合了保守特征和谱系特异性特征
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空间分析、成像和基因组工程支持作物应用
引言
植物胚胎发生建立了孢子体身体计划，并在种子内产生具有成熟能力的胚胎 (Armenta-Medina and Gillmor, 2019, Dresselhaus and Jürgens, 2021)。由于植物细胞受细胞壁限制，且不发生许多动物胚胎所特有的广泛细胞迁移，植物模式形成在很大程度上依赖于定向细胞分裂、受调控的细胞生长和位置信号 (De Smet and Beeckman, 2011, Sablowski and Gutierrez, 2022)。一个关键的早期过渡是母体到合子过渡 (MZT)，在此期间，继承的母体转录本被重塑，合子基因组激活 (ZGA) 增加胚胎转录。这些过程促成了对称性破坏和随后的顶 - 基模式形成 (图 1)。
四十多年来，Arabidopsis thaliana（拟南芥）一直作为研究植物胚胎发生的主要遗传模型。该物种的遗传和活体成像研究建立了非对称分裂、依赖生长素的模式形成、肽信号传导和依赖 WOX 的命运决定的框架 (Lau et al., 2012, Gooh et al., 2015)。然而，比较研究表明，拟南芥高度规则的卵裂模式并不代表所有被子植物；水稻和其他作物可能表现出更多变的早期分裂序列，同时仍能达到可重复的组织结构 (Chen et al., 2017, Dresselhaus and Jürgens, 2021, Tezuka et al., 2026)。
早期的综述主要基于拟南芥和少数作物物种，建立了合子基因组激活和早期胚胎模式形成的遗传框架 (Armenta-Medina and Gillmor, 2019, Dresselhaus and Jürgens, 2021)。与其重新编录这些途径，本综述采用了一种围绕三个问题组织的比较“从合子到种子”框架：(i) 基因组激活和模式形成的时机和调控逻辑如何在植物谱系中变化；(ii) 早期极性和分生组织程序如何移交给控制储存沉积、养分分配和抗旱性的成熟过程；以及 (iii) 哪些发育过渡现在可以在作物中进行探究或工程改造。自以前的综合研究以来，谷物和多倍体胚胎的等位基因解析研究、水稻胚胎发生的三维成像、空间分辨种子图谱，以及基于 CRISPR 的激活和无性孢子生殖策略，大大扩展了该领域的系统发育范围和实验分辨率。因此，我们遵循连续的发育序列，从基因组激活和非对称分裂（第 2 节），通过模式形成和分生组织建立（3 胚胎模式形成：形态发生和组织分化，4 分生组织启动和维持），到胚胎成熟（第 5 节），最后到测试或工程改造这些过渡的技术（第 6 节）。我们的中心论点是保守的调控模块可以产生谱系特异性的发育解决方案，而且将已证实的机制与跨物种假设区分开来对于将胚胎学转化为作物改良是至关重要的。
章节摘要
打破对称性：合子激活和非对称分裂
从受精卵到多细胞胚胎的转变涉及合子基因组激活 (ZGA)、继承的母体转录本的重塑以及第一次非对称细胞分裂。在植物中，这些事件是母体到合子过渡 (MZT) 的一部分，关于合子转录的时机以及亲本等位基因的相对贡献，目前仍在积极研究中 (图 2)。
胚胎模式形成：形态发生和组织分化
在第一次非对称分裂之后，胚胎细胞通过协调的生长素分布、肽 - 受体信号传导和转录调控获得顶 - 基和径向身份。这些调控层在陆生植物中反复出现，但其时机、细胞部署和已证实的功能在谱系之间存在差异 (图 3)。
分生组织启动和维持
胚胎发生建立了茎尖分生组织 (SAM) 和根尖分生组织 (RAM)，支持胚胎后的器官发生。它们的形成和随后的维持涉及不同的转录、信号传导和染色质相关机制 (图 5)。这些机制不应被简化为单一的对称电路或普遍的表观遗传锁。
种子成熟和休眠
茎和根分生组织的建立完成了主要身体计划，但本身并不产生成熟的、具有传播能力的种子。发育随后转向协调的生长停滞、储存物质加载、养分分配和防止水分流失。在拟南芥中，LEAFY COTYLEDON1 (LEC1)、ABSCISIC ACID INSENSITIVE3 (ABI3)、FUSCA3 (FUS3) 和 LEC2 - 统称 LAFL 网络 - 调节种子成熟的主要方面，包括储存产物积累，
新兴方法和未来应用
高分辨率方法将植物胚胎发生的研究从静态的组织水平观察扩展到细胞类型分辨、空间和时间分析 (图 7)。
结论与展望
植物胚胎发生可以被视为一系列耦合的发育过渡，而不是独立模块的集合。ZGA 和染色质重构建立了转录上有能力的合子；生长素运输、局部生物合成、肽信号传导和 WOX 网络将位置信息转化为模式；分生组织电路保持胚胎后的生长潜力；成熟程序将储存沉积与防止水分流失联系起来。比较研究
资助
本研究由浙江省作物种质资源精准评价 2026 项目资助，项目编号 2026JZJD003；国家自然科学基金委员会资助，项目编号 W2442011；浙江大学 - 西山现代农业科技发展合作项目资助，项目编号 KYY-516101-0020；以及浙江大学园艺学科有组织科学研究资助，项目编号 B231220.0005-26。
CRediT 作者贡献声明
Weiqiang Li: 验证。Xiaolin Yu: 监督，资源，项目管理，调查，资金获取，概念化。Iqbal Hussain: 写作 – 审阅 & 编辑，调查。Kaiwen Liu: 可视化。Rimsha Azhar: 写作 – 审阅 & 编辑。Jiayao Wu: 验证，调查。Tong Zhao: 可视化，方法论，调查。Wan Zhou: 写作 – 原稿，可视化，概念化。Yan Li: 验证，项目管理。
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。不存在可能影响本综述文章所呈现结果和结论解释的财务或商业关系、隶属关系或个人情况。本研究的所有资金来源都在手稿的资助部分中清楚说明。
Wan Zhou|Yan Li|Tong Zhao|Rimsha Azhar|Jiayao Wu|Iqbal Hussain|Kaiwen Liu|Weiqiang Li|Xiaolin Yu
