视觉统计学习中的预测处理神经振荡特征：alpha频段行波（Traveling Waves）的实证检验

《Annals of the New York Academy of Sciences》：Neural Oscillatory Signatures of Predictive Processing in Visual Statistical Learning

　　

多项研究表明神经振荡在认知过程中发挥作用，其中包括预测处理。近期模型提出，向后传播的alpha频段行波（backward alpha-band traveling waves, BW-TWs）反映自上而下的预测，而向前传播的行波（forward waves, FW-TWs）可能反映自下而上的预测误差（prediction errors, PEs）。研究人员采用视觉统计学习（visual statistical learning, SL）任务对上述假说进行检验，共31名参与者（N=31）在任务中检测以不同可预测性水平呈现的目标形状，并在任务全程记录神经电生理活动与瞳孔测量指标。行为结果显示，参与者对可预测目标的反应速度更快，且意外形状诱发的瞳孔扩张幅度增大。事件相关电位（event-related potential, ERP）分析显示，可预测性效应体现在枕区与额区电极记录的P300成分上，同时alpha振荡亦受到调节。然而，行波分析未显示可预测性条件间存在明确效应。相反，行波模式与个体认知策略差异呈微弱关联：更依赖统计规律性的参与者表现出更强的自上而下alpha频段行波。总体而言，本研究结果挑战了alpha频段行波在视觉感知过程中实现预测编码（predictive coding）的观点，提示这些行波可能反映更普遍的认知策略，而非特定的预测加工过程。

在预测加工框架下，大脑被视作一种预测机器，能够识别统计规律以优化与环境之间的交互。依据贝叶斯大脑理论（Bayesian brain theory），大脑通过持续更新内部世界模型来推断外部环境的成因，从而生成关于未来的概率性信念；其中，层级较高的脑区对感觉输入的成因产生预测，而层级较低的脑区则通过预测误差（prediction errors, PEs）——自上而下预测与实际活动之间的差异——来告知预测的更新。统计学习（statistical learning, SL）是研究上述机制常用范式，指个体从序列化刺激中提取统计规律的能力，其神经相关性已被广泛探索，包括事件相关电位（event-related potentials, ERPs）、血流动力学响应、功能连接（functional connectivity, FC）以及神经振荡等。在振荡研究层面，学者不仅关注其时间动态，还日益关注其空间成分，即行波（traveling waves, TWs）在大脑皮层上的传播。现有研究报告alpha频段（8–12 Hz）行波与多种认知现象相关，其中尤以预测加工的联系备受关注：计算模拟提出alpha频段后向（backward, BW）行波承载自上而下的预测，而前向（forward, FW）行波编码感觉信息与预测误差。然而，尽管有零星工作从临床与药理学角度提供了间接证据，关于alpha频段行波与预测编码关系的直接实验证据仍然缺乏。基于这一背景，该研究旨在通过精细操纵序列可预测性的视觉SL范式，直接检验alpha频段行波是否确实编码预测加工信号。研究人员利用条件概率构建从完全随机到高度可预测的多级序列结构，并同步记录脑电（electroencephalography, EEG）与瞳孔直径（pupillometry），以多维度表征预测处理的行为及生理相关性。研究得出结论：行为学、瞳孔测量及ERP分析一致表明参与者成功习得统计规律；然而，alpha频段行波并未受到序列可预测性的调节，亦不响应事件显著性或意外性。该结果对alpha频段行波在视觉感知中实现预测编码的假说构成挑战，提示行波可能反映更一般的认知策略而非特定的预测过程。这一发现对于理解大脑预测编码的神经实现机制具有重要意义，并为后续行波研究提供了新的视角与约束条件。从技术方法上看，研究招募了32名健康年轻成人，其中1人因行为表现不佳（目标遗漏超过30%，组均值仅为2.95%）而被剔除，最终有效样本为31人（23名男性，平均年龄26.2岁，SD=2.90，范围22–33）。所有程序均经法国Comité de protection des Personnes Sud Méditerranée 1伦理委员会批准（伦理批准号2022-A02453-40）。EEG采用64导联BioSemi主动系统记录，采样率2048Hz；瞳孔数据通过EyeLink 1000 Plus眼动追踪器以1000Hz采集。实验中，受试者进行视觉目标检测任务，序列符合马尔可夫过程，可预测性分为五种条件（C1随机至C5高度可预测）。行波量化采用两种互补方法：二维快速傅里叶变换（2D-FFT）法，利用七条中线电极的电极-时间二维图谱提取前向与后向波强度；以及球面拟合法，结合FOOOF非周期成分估计与相位梯度方向性（phase gradient directionality, PGD）阈值控制，实现对每个时间点波方向和空间频率的估算，并以比例形式记录不同方向状态的发生概率。在行为结果方面，虚报率（false alarms）在条件间差异显著（BF10>3，p<0.05），命中率和漏报率无显著条件效应；感知可预测性评分随序列可预测性升高而增加（BF10>100，p<0.001），预期性目标检测比例亦随之升高。反应时（reaction time, RT）分析显示事件类型主效应及事件类型与条件的交互作用显著（BF10>100，p<0.001），预期目标的反应显著快于意外目标。控制分析排除了形状身份对RT的干扰。基于RT定义的学习指数（learning index, LI）随可预测性增强而上升（BF10>100，p<0.001），表明参与者随条件改善而更依赖统计规律。按全条件LI中位数将参与者划分为Believers（更依赖先验规律）与Empiricists（更依赖感觉证据）两组后，组间行为表现出系统差异：Believers虚报和漏报率更高而命中率更低，且其预测性评分斜率更陡，提示前一组总体上采取更“自由主义”的预期驱动策略。瞳孔结果显示，在所有条件下，意外事件相较于预期事件诱发更大且更慢的瞳孔扩张反应，且该差异随事件稀有度增高而增强，证实了统计规律的习得；同时，回归分析表明这一反应不受被试对可预测性主观感知程度的影响。事件相关电位（ERP）分析聚焦于枕顶与额区中线的Pz和Fz电极。振幅方面，额区Fz电极对条件效应弱显著（BF10=1，p<0.05），事件类型与交互效应强显著（BF10>100，p<0.001）；Pz电极无显著条件效应，但事件类型及交互效应极强。地形图显示，额中央P300成分的振幅差异随事件稀有度增大而增强，提示额叶参与统计规律违背的检测。潜伏期方面，Pz电极无任何显著效应，Fz电极则对事件类型及交互作用响应强烈（BF10>100，p<0.001），且额区潜伏期延迟在可预见性更高的条件下更明显。在alpha频段功率方面，研究人员计算了枕区alpha功率相对随机条件的调制指数?α，发现?α随序列可预测性增加而升高（BF10=3.6，p<0.05），表明在更可预测条件下枕区alpha出现更强的抑制。但?α与行为学习指数（LI）之间无相关（BF10<0.3，p>0.05），提示二者可能反映不同的机制。组间分析中，Oz、Pz、Cz和Fz四个电极均显示条件效应显著（BF10>3或=1.8，p<0.05），总体alpha功率在更可预测条件下降低，尤以中央区域明显；但两组之间的alpha功率差异证据不足，仅有Believers相对于Empiricists枕区alpha更低的变化趋势。在行波（TWs）分析中，无论是全局（block平均）分析还是事件锁定分析，应用2D-FFT和球面拟合两种方法，均未发现前向（FW）或后向（BW）alpha行波受到序列可预测性的调节（BF10<0.3，p>0.05）。事件锁定分析进一步表明，FW行波既不区分意外与预期事件，也不区分目标与非目标事件；BW行波在目标与非目标事件前无差异。然而，在基于学习指数（LI）的探索性分组分析中，Believers组比Empiricists组表现出更高的BW行波发生率（BF10=1.6，p<0.05），且LI与条件间平均的BW行波强度呈弱相关（BF10=2.2，p<0.05），FW行波则无此关联。该结果为BW行波可能与个体认知策略相关提供了初步证据。在讨论部分，研究者认为，尽管行为、瞳孔和ERP结果共同证明参与者确实习得了序列中的统计规律，但是alpha频段行波未受序列可预测性或事件意外的调节，这一结果不支持alpha频段TW在视觉SL中编码预测的假说。他们指出，既往研究中TW相关效应多在闭眼静息态或临床/药理干预条件下获得，而这些条件下观察到的可能是较长时程的全局网络状态变化，而非逐试次的局部预测动态。在本研究范式下，高幅值的视觉诱发反应可能掩蔽了预期相关的行波调制。此外，球面拟合方法较高的时间分辨率与对高功率时段的选择也可能引入局限。研究还发现，BW行波的微弱组间差异与此前文献的报道方向一致，但并未复现FW行波的反向效应，这可能与任务难度和视觉需求差异有关。同时，可预测条件下alpha功率的抑制被复制，但这一效应与行为策略指标不相关，提示其更可能反映注意分配的调节而非纯粹的策略依赖调制。研究者最后强调，宏观头皮行波可能源于多种神经生理机制的组合，包括多个相位滞后偶极子的总和以及局部（mesoscopic）行波的远场效应，这可能解释了为什么预期调制未在头皮行波层面直接显现。未来工作需要在更长时程和群体比较层面更严格地检验行波与预测加工的关系，并进一步厘清其与注意、策略等认知变量间的相互作用。最终，研究者总结道，alpha频段行波并不直接充当视觉统计学习中预测编码的电生理载体，其波动模式更可能与个体认知策略及全局认知状态相关。未来实验需深入揭示头皮层面行波生成的生理来源，并探索更合适的实验设计以分离感觉诱发响应与高阶预测信号，从而进一步厘清行波在预测大脑中的角色。