城市保护区小型哺乳动物调查中黑鼠的低胆量性与可捕获性陷阱效应：基于活捕与相机陷阱的联合评估

《Austral Ecology》：I'm Not Falling for That: Low Boldness and Trappability of Black Rats Impact Small Mammal Survey in Urban Reserves

　　

摘要专业翻译 小型哺乳动物多样性对于维持城市生态系统功能至关重要。然而，通过活捕（live-trapping）获得的小型哺乳动物多样性估算结果受到动物行为的强烈影响。研究人员在澳大利亚新南威尔士州Ku-ring-gai Chase国家公园内的五个城市保护区及其各自配对的自然森林样地中进行了小型哺乳动物活捕调查。研究人员使用Elliot陷阱（Elliot trap）并配对相机陷阱（camera trap）来观察小型哺乳动物的活动水平（activity）、胆量性（boldness）和可捕获性（trappability）。研究发现，城市保护区与森林样地之间的小型哺乳动物活动水平无显著差异。然而，城市保护区中活动最频繁的物种是入侵性黑鼠（Rattus rattus；鼠科Muridae），而森林样地中活动最频繁的物种是本土灌丛鼠（R. fuscipes；鼠科Muridae），这一差异极大地影响了研究结果。研究人员发现，城市保护区中的小型哺乳动物胆量性较低，可捕获性也低于森林样地中的同类。这一现象可能由诱饵类型和/或城市保护区中占优势的小型哺乳动物物种（主要是R. rattus）的性状特征所解释。本研究还强调了在评估小型哺乳动物对捕获装置的行为反应时，将相机陷阱与活捕结合使用的重要性，以提高活捕所得多样性估算的准确性。

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一、研究背景与研究目的

小型哺乳动物在全球生态系统中扮演着重要角色，它们提供多种生态系统服务，包括菌根真菌、花粉和种子的传播，土壤生物扰动以及为捕食者提供食物来源。小型哺乳动物群落的多样性直接影响其在特定区域内所提供的生态系统服务的范围和程度。然而，对小型哺乳动物多样性的估算与其对监测装置的行为反应密切相关。在小型哺乳动物行为中，活动水平（activity）、胆量性（boldness）和可捕获性（trappability）是最具信息量且被广泛测量的行为组分。活动水平指个体的运动行为程度；胆量性指个体承担风险的倾向，属于一种行为综合征，可表现为个体的一致性特征；可捕获性指个体进入捕获装置的可能性，其范围从易捕获型（trap-happy）到惧捕型（trap-shy）不等。以往研究常将可捕获性作为胆量性的替代指标，但个体水平上可捕获性的不一致性表明二者属于不同的行为性状，因此胆量性需要通过直接观察个体来研究，而可捕获性则最好通过活捕结合标记-重捕模型来评估。

城市化对小型哺乳动物构成了前所未有的生物多样性过滤器，无法适应的物种趋于消亡，而存活下来的物种必须应对持续的人为活动干扰。城市保护区或绿地常为小型哺乳动物提供庇护所，但即便栖息于这些保护区内，它们仍面临入侵物种的竞争与捕食、噪音、化学污染、光污染、热岛效应以及人类活动等多重威胁。快速变化的城市环境要求小型哺乳动物具备快速的行为适应或可塑性才能生存。例如，高水平的恐新行为（neophobia）使小型哺乳动物对捕获装置和家养捕食者等人为威胁的脆弱性降低。已有研究发现，澳大利亚东南部城市地区的入侵性黑鼠（Rattus rattus）对Elliot陷阱表现出惧捕行为；相反，也有多项研究表明柏林、波兰和葡萄牙等地的本土小型哺乳动物物种在城市区域表现出更大胆和更具探索性的行为。然而，大多数小型哺乳动物物种在城市区域的行为适应和可塑性反应在很大程度上仍未得到充分探索。

此外，城市化以外的其他环境条件也会强烈影响小型哺乳动物的行为。例如，满月期间小型哺乳动物的可捕获性降低，因为此时它们更加谨慎并表现出更强的反捕食行为；较低的温度也会通过降低活动水平来减少可捕获性，因为此时小型哺乳动物优先将时间用于筑巢保暖而非觅食探索。因此，上述环境因素可能在决定小型哺乳动物的活动水平方面发挥关键作用，并进而影响其在不同栖息地类型中的可捕获性。

本研究旨在分析城市化（即样地类型）、月相和温度对小型哺乳动物活动水平、胆量性和可捕获性的影响。活动水平通过相机陷阱访问率（camera-trap visitation rate）测量，胆量性通过个体与捕获装置（Elliot陷阱）互动的存在与否及互动时长来测量，可捕获性通过Elliot陷阱捕获成功率（trap success）来测量。研究人员假设小型哺乳动物的活动水平、胆量性和可捕获性将受到样地类型、月相和温度的影响，并预测城市保护区与森林样地之间的小型哺乳动物活动水平相似，而森林样地中的小型哺乳动物将比城市保护区中的同类更大胆且具有更高的可捕获性，同时预测越接近满月可捕获性越低，低温将对活动水平、胆量性和可捕获性产生负面影响。

二、关键研究方法

研究人员在澳大利亚新南威尔士州Ku-ring-gai Chase国家公园（KCNP）内的五个森林样地及其周边的五个城市保护区中进行配对采样，每个样地安装50个Elliot陷阱，间距10米，每个配对样地同时连续采样三个夜晚，分别在2023年9月（春季）和2024年4月（秋季）进行。每个样地同时部署五台Browning trail相机陷阱，与部分Elliot陷阱配对，用于观察小型哺乳动物对陷阱的行为反应。活动水平通过相机陷阱记录中独立访问（间隔≥20分钟）的访问率计算；胆量性通过对相机陷阱照片中小型哺乳动物与Elliot陷阱互动行为（进入、探索、触碰、逃出、注视）的评分以及互动时长来评估；可捕获性通过陷阱捕获成功率以及独立访问是否导致捕获来判断。数据分析采用单因素方差分析（one-way ANOVA）、泊松或准泊松广义线性模型（GLM）、二项广义线性模型以及Kruskal-Wallis检验，模型选择采用ΔAIC≤2准则并进行全模型平均。

三、研究结果

3.1 小型哺乳动物活动水平

研究人员共完成317个相机陷阱夜，记录了448次独立访问，涵盖20个物种，其中小型哺乳动物独立访问361次。城市保护区与森林样地之间的小型哺乳动物访问率无显著差异（F=0.85，d.f.=1，p=0.38），森林样地访问率为0.87次/夜，城市保护区为1.4次/夜。对访问次数超过20次的四个物种（Antechinus stuartii、Perameles nasuta、R. fuscipes和R. rattus）的模型分析表明，访问次数不受月照百分比、温度、季节或样地类型的显著预测，零模型被纳入最优模型选择中。然而，物种组成存在明显差异：森林样地中最常见的物种是本土的A. stuartii和R. fuscipes，而城市保护区中活动最频繁的物种是入侵性R. rattus（仅在城市保护区观察到），本土P. nasuta在城市保护区的访问率反而高于森林样地。

3.2 小型哺乳动物胆量性

在361次独立访问中，有238次观察到小型哺乳动物与Elliot陷阱发生互动，其中森林样地111次，城市保护区127次。森林样地中的小型哺乳动物与Elliot陷阱互动的时间显著长于城市保护区（χ2=49.4，d.f.=1，p<0.001）。森林样地中R. fuscipes与陷阱的互动时间最长，且R. fuscipes的互动时间显著长于R. rattus（χ2=29.32，d.f.=1，p<0.001）。对互动概率的模型分析显示，月照百分比和样地类型是显著预测因子：月照百分比与互动概率呈弱负相关；城市保护区中小型哺乳动物与Elliot陷阱互动的概率显著低于森林样地（0.71，95% CI: 0.38–0.91 vs 0.89，95% CI: 0.78–0.95）。

3.3 小型哺乳动物可捕获性

研究人员共完成2999个陷阱夜，捕获123只小型哺乳动物，隶属6个物种，并重捕65个个体。森林样地的陷阱捕获成功率为11.2%，而城市保护区仅为1.3%，差异显著（χ2=6.81，d.f.=1，p=0.01）。值得注意的是，尽管R. rattus在相机陷阱中被频繁观察到，但在Elliot陷阱中无一被捕获。在配对相机陷阱的Elliot陷阱数据子集中，23次独立访问导致了捕获（占所有独立访问的5.1%）。此外，研究人员还观察到R. fuscipes在被捕获后逃出陷阱的情况共三次。对捕获概率的模型分析显示，仅样地类型具有显著效应：森林样地中小型哺乳动物的可捕获性显著高于城市保护区（0.16，95% CI: 0.05–0.40 vs 0.01，95% CI: <0.001–0.25）。

四、讨论与结论

研究人员发现，城市保护区中的小型哺乳动物胆量性较低且可捕获性较低，但这并非由于城市保护区中活动水平较低所致——两处样地的访问率相似。这一结果主要归因于R. rattus作为城市保护区中的优势物种且对Elliot陷阱表现出惧捕行为。入侵性啮齿动物如M. musculus和R. rattus是极为成功的“城市利用者”，对潜在危险的新奇物体往往极度警惕，这可能是因为它们未曾接触过Elliot陷阱，或已对某些捕获装置产生回避行为。此外，诱饵类型也可能发挥作用：在森林样地中，高热量诱饵相对于天然食物更具吸引力，而在城市保护区中，高热量的人为食物来源可能更为丰富，使得诱饵的吸引力降低。月相和温度在本研究中未对小型哺乳动物行为产生显著影响，这可能是因为采样期间未包含满月夜晚且温度范围相对温和（5°C–27°C）。

研究结论表明，城市保护区中的小型哺乳动物比森林样地中的同类胆量性更低、可捕获性更低，这主要受R. rattus这一惧捕型入侵物种的驱动。这一发现强调了在全球城市环境中实施控制与调查方法时，应选择不会引发惧捕行为的捕获装置（如伪装良好的笼式陷阱cage trap），并凸显了将相机陷阱与活捕结合使用的重要性——仅依赖活捕将严重低估城市保护区中的小型哺乳动物物种多样性。