《Ecology and Evolution》：The Refugial Squeeze: A Globally Relevant Mechanism of Species Decline Revealed by a Threatened Amphibian
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全球生物多样性危机的一个关键后果是物种分布范围收缩并迁移至能抵御威胁过程的避难栖息地。由空间重叠威胁驱动的分布范围收缩可能使种群破碎化，直至功能性栖息地丧失。本研究采用多方法途径，识别了澳大利亚东南部易危绿金铃蛙（Ranoidea aurea）的分布范围收缩。
全球生物多样性危机的一个关键后果是物种分布范围收缩并迁移至能抵御威胁过程的避难栖息地。由空间重叠威胁驱动的分布范围收缩可能使种群破碎化，直至功能性栖息地丧失。本研究采用多方法途径，识别了澳大利亚东南部易危绿金铃蛙（Ranoidea aurea）的分布范围收缩。研究人员拟合了alpha包络线（alpha hulls）、物种分布模型（物种分布模型，包括MaxEnt、随机森林、提升回归树及AUC加权集成模型），并进行了超体积（hypervolume）分析，以量化该物种在完整（历史）时期与当代时期之间分布范围和生态位的变化。研究结果表明，R. aurea经历了生态位收缩与位移，并定向迁移至受盐碱影响的沿海避难所。研究结果显示，该物种的分布范围（extent of occurrence）减少了76%，适宜栖息地减少了约96%，环境生态位收缩了57%。剩余栖息地与海岸 proximity 密切相关，并趋向于更咸的环境。R. aurea集中于沿海地区表明其对沿海避难所的依赖性增强，并在可能抑制壶菌（chytrid fungus）的盐暴露栖息地中持续存在。然而，低洼盐碱沿海环境所提供的威胁缓解作用正将R. aurea楔入壶菌避难所，而该避难所正面临海平面上升的风险。避难所挤压是一个具有全球相关性的现象，可能影响一系列沿海物种，凸显了将几何与概率生态位方法与物种分布模型相结合以解析物种分布时间收缩的价值。保护避难所挤压区域免受海平面上升的影响，最终将决定沿海物种的未来分布范围和种群生存能力。
一、研究背景与科学问题
全球生物多样性危机的一个核心表现是物种分布范围向能够抵御特定威胁过程的避难栖息地收缩。然而，当物种面临多种空间上重叠的威胁时，收缩过程可能变得复杂：一种威胁推动分布向某一方向移动，而另一种威胁则将其推向相反方向，最终导致物种栖息地丧失或被楔入日益缩小和孤立的栖息地斑块中。这种“双重危险”现象被称为避难所挤压（refugial squeeze），即受威胁物种日益缩小的避难栖息地本身又面临一系列新的威胁。壶菌病（chytridiomycosis）作为两栖类最严重的传染病之一，其病原体蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis）的传播与生存受非生物条件强烈影响，为追踪当代避难所驱动因素和边界提供了可量化的代理指标。国际自然保护联盟（IUCN）红色名录近期将两栖动物列为受威胁最严重的脊椎动物纲，凸显了栖息地丧失、退化和疾病对物种灭绝的驱动作用。绿金铃蛙（Ranoidea aurea）作为澳大利亚东南部一种受威胁两栖动物，其历史分布范围曾延伸至内陆200–300公里，但疾病驱动的种群衰退已导致其分布范围估计收缩90%，目前仅剩约40个孤立种群，且均位于距海岸不足50公里的区域内。尽管该物种的显著分布收缩已有文献记载，但从未通过空间和环境建模技术进行量化。缺乏此类建模，就无法可靠地预测IUCN全球两栖动物评估所呼吁的气候与疾病相互作用。因此，本研究旨在通过集成多种建模方法，填补这一关键空白，量化R. aurea的历史收缩过程，并稳健地检验避难所挤压假说。
二、研究设计与技术方法
研究人员从澳大利亚生物多样性数据平台（Atlas of Living Australia）和新南威尔士州生物多样性网络（NSW BioNet）获取R. aurea的分布记录，排除1970年前记录、不确定性大于1000米的记录、非目视观测和域外异常值，并去除重复记录，最终构建了完整时期（1970–2024年，1516条记录）和当代时期（2000–2024年，1062条记录）两个数据集。研究采用三种互补的分析框架：首先，使用alpha包络线（alpha hulls）计算分布范围（extent of occurrence），该几何方法能排除海洋和河口系统，提高沿海物种分布范围估算的准确性；其次，构建物种分布模型（species distribution models, SDMs），包括MaxEnt、随机森林（Random Forest, RF）和提升回归树（Boosted Regression Trees, BRT），并通过AUC加权集成生成栖息地适宜性图；第三，进行四维超体积（hypervolume）生态位分析，使用一类支持向量机（one-class support vector machine）量化生态位体积变化、重叠度和质心位移。此外，研究人员利用激光雷达（LiDAR）衍生的数字高程模型（DEM），模拟不同海平面上升情景（0.5米、1米、1.5米澳大利亚高程基准AHD）下的关键栖息地淹没范围。
三、主要研究结果
3.1 分布范围（Extent of Occurrence）
缓冲区分析显示，完整时期86%的记录位于海岸线1公里范围内。Alpha包络线分析（α=8）表明，R. aurea的分布范围从完整时期的34,092平方公里收缩至当代时期的8,298平方公里，收缩幅度达76%。当代包络线99.94%嵌套在完整时期包络线内，表明收缩过程未伴随新栖息地的占领。空间重叠度较低（Jaccard指数=0.21，Sorensen指数=0.34），证实了严重的分布范围丧失和破碎化。
3.2 物种分布模型
所有模型均表现出优异的判别能力（AUC=0.97–0.98，TSS=0.85–0.89）。距海岸线的距离是所有模型中最具影响力的变量（变量重要性13%–63%），最低温度下的最小相对湿度在91%–92%时出现峰值适宜性，反映了沿海条件。历史与当代集成栅格之间发生了96%的栖息地适宜性丧失，其中82.2%为中等负向变化（适宜性损失5%–20%），14.5%为大幅负向变化（损失≥20%）。大悉尼地区内陆区域表现出高达60%的适宜性下降，而北部河流沿海区域则出现约30%的适宜性增益。
3.3 超体积生态位分析
超体积分析显示生态位体积收缩57%（完整时期中位数：47.3；当代时期：20.1；Wilcoxon检验p<0.001）。Jaccard指数（0.359）和Sorensen指数（0.528）表明生态位重叠度中等，β多样性分解显示高周转率（高β_total和β_replacement，低β_richness），证实了环境过滤作用。完整时期生态位质心位于PC1=0.049、PC2=0.002，当代时期质心移至PC1=?0.096、PC2=0.008。所有环境变量变化均显著（p<0.05）：最低温度下相对湿度呈负向变化（?0.43），距海岸线距离（?0.52）和距水体距离（?0.16）呈负向变化（表示更接近这些要素），土壤盐度呈正向变化（+0.03）。
3.4 淹没预测
在预测的淹没情景下，关键栖息地总面积与各情景下的淹没面积比较显示：0.5米AHD情景下4.4%的关键栖息地被淹没，1米AHD情景下为12.5%，1.5米AHD情景下为20.5%。
四、讨论与结论
几何、相关性和生态位分析提供了一致且有力的证据，表明R. aurea目前存在于比其原始环境包络更狭窄的区域，这是由于向盐碱沿海避难所的定向生态位收缩所致。距海岸线距离和土壤盐度作为关键预测因子，支持了沿海盐度抑制壶菌、使宿主得以持续存在的假说。然而，淹没模型显示这一生态位正受到气候变化驱动的海平面上升的威胁。该物种目前高度依赖仍可获得的分散栖息地，而沿海大部分地区已受到密集沿海开发的严重影响。这种双重危险的避难所挤压威胁对于生物多样性危机管理至关重要，因为许多物种可能面临类似挑战。研究结果凸显了整合几何与概率生态位方法及物种分布模型的价值，以解析物种分布的时间收缩。保护避难所挤压区域免受海平面上升影响，最终将决定沿海物种的未来分布范围和种群生存能力。
