比斯开湾北部小型鲸类行为的多尺度时间格局：基于两年C-POD与F-POD被动声学监测及海上风电场环境影响评估基线

《Ecology and Evolution》：Multi-Scale Temporal Patterns of Small Cetacean Behaviour in the Bay of Biscay

　　

海洋哺乳动物日益暴露于人为压力，但其行为生态学知识仍有限，制约有效保护规划。研究人员在比斯开湾北部（东北大西洋）南布列塔尼地区海上风电场开发基线评估框架下，使用鼠海豚探测器（porpoise detectors，C-POD 和 F-POD）收集了两年连续被动声学数据（passive acoustic data）。观察到小型鲸类（small cetaceans）存在与行为具有明显时间模式。海豚（dolphins）呈现全年占优势的存在，并在8—9月出现显著高峰，摄食集中于白昼。港湾鼠海豚（Phocoena phocoena）活动持续较低，秋季至春季存在，并具可变昼夜摄食模式。鼠海豚摄食强度在11—12月达峰，昼夜模式仅在近岸站点出现，白昼蜂鸣声（buzzes）较夜间更频繁。环境建模确定盐度（salinity）和流速（current speed）为海豚活动的关键驱动因子，但解释方差仍较低，凸显整合出现与行为的声学检测模式的复杂性。对鼠海豚而言，浮游动物生物量（zooplankton biomass）是活动的主要负向驱动因子，而底层温度（bottom temperature）和流速具有正向效应；然而解释方差甚至低于海豚，提示可用环境变量未捕捉的因素在很大程度上支配其分布。C-POD 与 F-POD 昼夜剖面的相关性在海豚中所有季节均较高，而在鼠海豚中较低。这些发现为该区域提供了行为基线，并通过识别鲸类活动与摄食强度升高的时期，直接服务于环境影响评估（Environmental Impact Assessment，EIA）程序。

研究背景：海洋哺乳动物日益暴露于人为压力，但其行为生态学知识仍有限，阻碍有效保护规划。齿鲸依赖声音完成主动与社会生活及重要功能，点击串（click trains）和哨声（whistles）分别与探索、觅食及社会交流相关。被动声学监测（Passive Acoustic Monitoring，PAM）可连续长期采集数据，较视觉调查受昼长和天气限制更少。比斯开湾具有生态重要性，包含多个重要海洋哺乳动物区域（Important Marine Mammal Areas，IMMA），但小鲸类时间格局和环境驱动的细尺度知识仍不完整。海上风电场建设可影响鲸类听阈并产生临时或永久生理影响，运营期还可能通过猎物场、缠斗风险或电磁暴露影响栖息地利用；欧盟法规要求开发商提交环境影响评估（Environmental Impact Assessment，EIA），因此建设前基线兼具法律要求与科学必要性。研究人员据此基于两年连续PAM，评估南布列塔尼风电场开发区域海豚与港湾鼠海豚的存在和行为时间模式。

研究人员开展了为期两年的连续声学监测，于2022年11月至2024年12月在比斯开湾北部南布列塔尼海域设置6个站点，其中4个位于未来风电场范围内（A、O、B、L），另设近岸站C和Belle-?le岛南站T。数据共覆盖755个至少一台设备记录的日期，累计4,508个站点日，即6,479,700个监测分钟。海豚点击在83.8%—94.6%研究日被记录，DPM占监测分钟5.5%；港湾鼠海豚点击在33.8%—51.9%研究日被记录，DPM仅占0.14%。海豚呈现显著季节与空间结构，春季最低，夏季8—9月高峰并延续至秋季，冬季中等；港湾鼠海豚全年低活动，夏季近零，秋季至春季存在，且C和T站高于风电场内部分站点。环境模型解释方差低，海豚模型R²=0.128，鼠海豚模型R²=0.058。该研究为风电场EIA提供行为基线，识别活动与摄食强度升高时期，可用于区分建设扰动与自然变化并调整减缓措施。

关键技术方法：研究人员使用C-POD和F-POD自动点击探测器，在6个站点以63—90 m水深系泊，设备在站点和季节间轮换。采用“Hi”模式提取高概率点击串，计算检测阳性分钟（Detection Positive Minutes，DPM），按日和30 min窗口聚合。统计使用Kruskal–Wallis检验和Holm校正的Mann–Whitney成对检验；以Spearman秩相关比较C-POD与F-POD归一化昼夜剖面。以交互点击间隔（Inter-Click Interval，ICI）≤10 ms识别蜂鸣声作为摄食指标。环境变量来自Copernicus海洋数据、Penfret潮汐站和EMODnet地形模型，采用零膨胀负二项混合模型，并拟合广义加性模型（Generalised Additive Model，GAM）作比较。分析在R 4.5.1中完成。

研究结果：
3.1 存在（Presence）：通过日DPM时间序列、站点与季节非参数检验得出，海豚具有显著季节周期（Kruskal–Wallis，K=240，p<0.0001）和空间结构（K=409，p<0.0001）。春季最低为3—54 DPM d^?1，A、B、L、O站夏季高峰为119—241 DPM d^?1，秋季89—121 DPM d^?1，冬季52—99 DPM d^?1；夏季高峰在8—9月重现。近岸站C海豚活动通常低于风电场站，但冬季与A、B无显著差异；T站季节波动较小，夏季和秋季低于部分风电场站。港湾鼠海豚日DPM通常≤5，夏季多数站近零；站点和季节差异显著（K=83，p<0.0001；K=298，p<0.0001），C和T高于A，T高于B、L、O，A最低；冬季与秋季、冬季与春季、春季与秋季平均DPM无显著差异。

3.2 行为（Behaviour）：通过双时间热图、昼夜/季节蜂鸣声比例和Pearson χ²检验得出。海豚整体生物声学活动夜间更高（Mann–Whitney，U=2.8×10⁹，p<0.0001），但8—9月和11—12月分布更均匀。海豚蜂鸣声比例随光周期变化，日出后上升、日落后下降，约滞后1 h；光周期对蜂鸣声比例有显著影响（χ²=4,556，p<0.0001），且独立于地理位置。白昼海豚蜂鸣声占活跃时间32.0%，夜间25.7%；蜂鸣声比例>75%—80%的30 min时段主要在白昼，10月及1月至3月初白昼高比例时段最多，且对应整体声学活动较低。港湾鼠海豚6—9月活动减少；整体昼夜活动无差异（U=1.5×10⁹，p=0.71）。风电场内A、O、B、L站昼夜摄食无显著差异（χ²=1.53，p=0.22）；近岸C、T站昼夜差异显著（χ²=23.9，p<0.0001），白昼蜂鸣声占活跃时间20.2%，夜间16.6%，摄食样时段在11—12月更常见。

3.3 环境驱动（Environmental Drivers）：通过环境变量统计和零膨胀负二项模型得出。研究区海表温度8.9—21.1°C（15.2°C±2.8°C），底层温度11.4—18.1°C（12.7°C±0.97°C），2023年10月末达峰；盐度2023年3—6月降至11.4，其余时间34.7±0.6；流速0.106±0.071 m s^?1；溶解氧233—311 mmol m^?3；初级生产13.9±14.4 mgC m^?3 d^?1，2024年4月水华最高138 mgC m^?3 d^?1；浮游动物生物量1.94±0.99 mmolC m^?3。海豚模型零膨胀部分显著（z=?15.7，p<0.0001），盐度、流速、深度、初级生产和年度日序增加其活动，底层温度轻微降低活动；盐度影响最大（β=0.347），初级生产最小（β=0.005）。鼠海豚模型零膨胀不显著（z=?0.097，p=0.922），海表温度、浮游动物生物量和深度降低其活动，底层温度和流速增加活动，年度日序影响近于可忽略。

讨论总结：
4.1 存在（Presence）：研究人员指出，POD性能比较在文献中结果不一，但本研究中海豚C-POD与F-POD昼夜剖面各季节高度相关，鼠海豚相关性较低，符合其声学可检测性对设备性能差异敏感的认识。PAM通常假定声学检测与存在相关，但无法区分缺失与沉默存在；鼠海豚点击近乎连续，沉默期约20 min，占5%—10%日间，且本研究为100%占空比长期记录，因此沉默期对存在趋势评估影响可能小；海豚发声频繁但未检测个体比例可能更高。港湾鼠海豚全年存在但活动低于北海和爱尔兰海，与Iroise海保护区约150 km北部的检测率更接近，比斯开湾丰度也较低。最高出现在C和T，A最低，可能反映局部细微空间异质性而非栖息地分割。夏季6—9月低存在、秋季至春季10—5月较高，与Arcachon湾约360 km南的夏季低检测一致，但与布列塔尼某海洋保护区夏季峰值不同。大尺度航测提示冬季沿岸、夏季向北离岸，支持季节性栖息地转移。海豚占优势，多数点击可能来自真海豚（Delphinus delphis），少量可能来自其他海豚科物种。海豚全年存在，夏季部分日超过400 DPM d^?1，对应24 h内超过25%检测时间；春季最少但仍为鼠海豚15—30倍，近岸C站例外。风电场内四站季节模式相似，C站沿岸—离岸季节性变化，T站全年稳定且无夏季增加，提示夏季增加集中于风电场监测范围内。这是该区域首次报告此类局部季节变化。

4.2 行为（Behaviour）：研究人员区分总体声学存在与摄食相关蜂鸣声，发现行为节律受光周期、季节和空间影响。海豚整体活动夜间更高，而摄食蜂鸣声白昼更多并随光周期变化，提示夜间以探索和交流为主，白昼集中觅食。该研究首次用PAM记录比斯开湾海豚长期昼夜和季节行为变化。低声学活动时期仍有较高白昼摄食比例，可能反映声学行为或群体动态变化而非丰度下降。港湾鼠海豚夏季总体存在减少，整体昼夜活动无差异；近岸站白昼摄食蜂鸣声更多，与高纬度夜间摄食峰值相反，而风电场内离岸站无昼夜摄食差异，提示沿岸栖息条件或猎物可得性影响摄食。离岸无差异也可能因存在低导致统计功效不足。短ICI点击串并非唯一对应摄食，社交和旅行也可产生但比例≤5%；因此白昼增加应解释为推定摄食事件增加，而非确定捕食，相对昼夜或季节模式仍可用，但方差增加。

4.3 环境驱动（Environmental Drivers）：混合模型对海豚和鼠海豚解释力均低。预测变量覆盖温盐结构、自下而上营养强迫和水动力过程，但每日DPM同时整合存在与行为，可能掩盖环境与真实存在关系；视觉调查常获更高解释方差并能更细识别物种，本研究将海豚科合并。站点位于相对均质区域，空间代表性有限，物理和生物地球化学模型分辨率可能不足以解析中尺度特征。海豚零膨胀部分显著，盐度和流速正向影响；盐度多作为水团或锋面代理，流速反映局部水动力。初级生产和浮游动物影响可能有时滞，弱贡献不等同生态无关。底层温度轻微负效应，而文献常报道海表温度正效应，温度可能更多驱动大尺度导航。鼠海豚未检出明显零膨胀，可能因活动极低而非模型不需要；低活动限制统计功效，因此无法仅凭本研究对其环境驱动作出强推断。未来可纳入滞后环境效应或整合视觉调查；尽管解释方差低，模型仍为EIA基线提供可检验假设。

4.4 结论（Conclusions）翻译：为监管目的，如环境影响评估（EIA）和/或与海上工业开发相关的监测计划，需要坚实的生态基线。通过将环境驱动因素和行为变异明确纳入扰动分析，这些结果将有助于在风电场建设阶段区分检测缺失或减少是归因于建设活动，还是归因于本研究所识别的自然因素。在建设期间，了解季节性驱动因素和摄食活动强烈时期，有助于预判敏感性升高时期并调整减缓措施。因此，在规划影响最大的建设活动（例如打桩）时，可考虑已识别的活动高峰（海豚为8—9月，港湾鼠海豚为秋季至春季）。本研究还强调比斯开湾北部对小型鲸类、尤其是海豚科（delphinids）的生态重要性。海豚在多数研究期间及所有站点均被记录，表明该区域在两个连续年份中被规律且持续使用。显著季节性活动高峰与白昼摄食行为结合，提示该区域并非偶尔穿越，而是被重复用于包括觅食在内的有意义活动。未来风电场区域及其周边构成比斯开湾海豚科积极利用的栖息地镶嵌体的一部分。港湾鼠海豚利用较低，但秋季至春季的反复检测表明该区域仍属于其季节性分布范围。因此，该地点生态意义因类群和季节而异，未来监测和减缓策略应考虑这一区别。本研究还强调需要标准化声学数据采集和分析，以便与其他欧洲海域进行站点间比较。补充工作还可探索整合视觉数据，以区分丰度变异和行为变异。