追踪黏性足迹：澳大利亚腺毛藜属（Dysphania，藜亚科，苋科）的历史生物地理学

《Journal of Biogeography》：Tracing Sticky Trails: The Historical Biogeography of Australia's Glandular Goose-Foots (Dysphania, Chenopodioideae, Amaranthaceae)

　　

摘要 目的： 本研究的总体目标是重建澳大利亚腺毛藜属（Dysphania）的时空进化历史，包括检验滨海连接假说（littoral connection hypothesis）、评估网状进化（reticulation）的作用，以及确定该谱系内多样化的主要驱动因素。 研究地点： 澳大利亚和新西兰。 分类单元： Dysphania属，藜亚科（Chenopodioideae），苋科（Amaranthaceae），石竹目（Caryophyllales），被子植物（Angiosperms）。 方法： 利用基于靶向富集（target enrichment）方法、并采用为藜亚科设计的定制探针（custom baits）所获得的DNA序列数据集，研究人员比较了替代性生物地理模型和祖先栖息地模型，以推断澳大利亚Dysphania的时空进化历史。此外，研究人员还应用了多种互补分析，以评估系统基因组数据集内的一致性（concordance）与冲突（conflict）、估算倍性水平（ploidy levels），并比较近缘物种间的生态位（ecological niches）。 结果与主要结论： 研究结果证实了撒哈拉以南非洲与澳大利亚沙漠短命植物之间的密切进化关系，并揭示澳大利亚Dysphania起源于一次祖先网状进化事件。其最近共同祖先（last common ancestor）在中新世（Miocene）到达澳大利亚西北部，占据河流沙漠栖息地，并随其扩张向东迁移，可能经历了生态物种形成（ecological speciation）。随后，四个主要的澳大利亚分支在中新世至更新世（Pleistocene）的景观中多样化，从河流沙漠到盐湖镶嵌体，其分化可能由盐度梯度、洪水格局、微生境分隔（microhabitat partitioning）以及更新世范围片段化所驱动，而非多倍化（polyploidisation）事件。

澳大利亚腺毛藜属（Dysphania）进化历史的时空重建：网状起源、沙漠适应与多样化驱动机制

一、研究背景与科学问题

澳大利亚现代沙漠植物区系被认为起源于对盐渍环境具有预适应的海岸祖先，这些适应性使它们能够首先迁入日益干旱的内陆地区，并在新近纪（Neogene）因干旱化加剧而逐步转变为内陆盐湖的古河流岸边生存。这一过程促进了这些干旱植物区系成分的原位适应、物种形成和范围扩张。这一"滨海连接假说"（littoral connection hypothesis）已存在近百年，但缺乏用于稳健检验该假说的沙漠成分下一代测序数据。

前藜科（Chenopodiaceae）植物是澳大利亚物种最丰富的植物类群之一，拥有300多种本土物种，其中大部分集中在干旱和半干旱地区。在澳大利亚藜科植物中，Atriplex、Camphorosmeae、Chenopodium、Tecticornia和Dysphania是物种最丰富的谱系。其中，Dysphania为检验该假说提供了一个特别适宜的研究模型：它是一个小型、界定清晰的二倍体属，通过果皮毛被物（pericarp indumentum）以及多细胞腺毛和近无柄腺体（subsessile glands）与亚科内其他类群区分，这些特征赋予了该属特有的黏性和芳香气味。该属包含约50个几乎全为一年生的物种，分布于除南极洲外的所有大陆。几乎所有澳大利亚本土类群都形成单系的内生性Dysphania sect. Dysphania，唯一例外是D. saxatilis，其在形态上介于非洲和澳大利亚类群之间，属于D. sect. Margaritaria。这种中间形态及其作为非洲谱系姊妹群的位置，提示可能存在网状起源。

尽管Uotila等人（2021）已建立了该属的系统发育框架，但澳大利亚Dysphania的时间起源、生物地理历史和多样化过程仍未得到研究。本研究的主要目标包括：（i）将澳大利亚Dysphania的进化历史置于时空框架中；（ii）在该类群中检验滨海连接假说与替代性的内陆或独立多样化情景；（iii）检验可能产生D. saxatilis的网状进化事件；（iv）研究澳大利亚Dysphania多样化的驱动因素。

二、研究设计与主要技术方法

研究人员采用了多种关键技术方法开展研究。首先，利用基于靶向富集（target enrichment）方法的DNA序列数据集，使用为藜亚科设计的定制20K探针组（针对1752个基因的6198个外显子），对27个样本（涵盖澳大利亚和新西兰已知的全部17个物种）进行测序，外类群采样包括石竹目中亲缘关系远近不同的属的转录组数据集。其次，采用多种系统发育基因组学分析方法，包括基于多物种溯祖模型（multispecies coalescent）的ASTRAL物种树推断、Phyparts和四分体抽样（quartet sampling）评估基因树不一致性、PhyloNet物种网络推断检测网状进化事件、以及正源组映射（orthogroup mapping）检测全基因组复制事件。第三，利用BEAST v2.7.7进行分子定年，基于苋科花粉化石和石竹目冠群年龄进行校准。第四，使用BioGeoBEARS进行生物地理重建，分别在洲际尺度和澳大利亚大陆尺度（划分为10个植物地理亚区）进行分析。第五，进行祖先栖息地演化重建和生态位建模（ecological niche modelling），后者使用MaxEnt算法和CHELSA生物气候变量。

三、主要研究结果

3.1 拓扑结构

基于1370个通过旁系同源过滤的位点构建的多物种溯祖树得到了良好支持，大多数局部后验概率（LPP）值达到最大值1.00。Dysphania属在单系的Chenopodieae族内被恢复为单系群，Suckleya为其姊妹属。Dysphania由四个谱系组成：sect. Adenois（包含新世界D. anthelmintica和D. ambrosioides）、sect. Botryoides（包含旧世界D. botrys、D. procera和D. geoffreyi）、sect. Margaritaria（包含非洲D. congolana、D. pseudomultiflora和D. schraderiana以及澳大利亚D. saxatilis），以及澳大利亚sect. Dysphania。在后者内部识别出四个分支：Clade 1（包含新西兰D. pusilla和多个澳大利亚本土种）、Clade 2（包含D. congestiflora、D. plantaginella、D. sphaerosperma和D. simulans）、Clade 3（包含D. kalpari和D. rhadinostachya）以及Clade 4（包含D. glandulosa、D. littoralis、D. valida、D. platycarpa和D. glomulifera）。

3.2 基因不一致性与物种网络分析

基因树不一致性分析显示，sect. Adenois具有高基因树一致性（约66%一致树），sect. Botryoides中等偏高（约50%），而sect. Margaritaria一致性低（仅约25%），且信息性四分体比例低（QI=0.21）。sect. Dysphania分支约有三分之二的一致基因树。在sect. Dysphania内部，分支间关系表现出中等程度的不一致性和大量无信息数据（约50%），短分支长度和高比例无信息数据表明潜在信号较弱。

正源组映射分析表明，约18%与Dysphania谱系相关的正源组显示复制证据，约12%在新世界sect. Adenois对应节点显示复制。物种网络分析确定最优模型包含三个网状进化事件：澳大利亚sect. Dysphania起源于一次网状事件，约47%的遗传贡献来自与sect. Margaritaria密切相关的祖先谱系；sect. Margaritaria本身涉及与D. saxatilis姊妹谱系的网状事件（约45%贡献）；D. saxatilis也被恢复为网状谱系，同时从剩余澳大利亚类群的姊妹谱系和与sect. Margaritaria密切相关的祖先谱系获取祖先。

3.3 时间分化估计

苋科冠群年龄追溯到早始新世（约55百万年前），藜亚科冠群年龄约35百万年前（晚始新世）。Dysphania属最近共同祖先在中新世初期（约23百万年前）分化。各组的冠群年龄均定年为晚中新世至早更新世：sect. Adenois约2.5百万年前，sect. Botryoides约6百万年前，sect. Margaritaria约7百万年前，sect. Dysphania约5百万年前。

3.4 生物地理重建

在洲际尺度上，DEC+J和DIVALIKE+J模型为最优拟合模型，表明Dysphania从北美到达澳大利亚，随后传播至欧亚和非洲；BAYAREALIKE+J模型为统计上接近的第二优模型，提示从欧亚到达澳大利亚后再扩散至非洲。在澳大利亚尺度上，BAYAREALIKE+J模型为最优拟合，重建出澳大利亚Dysphania最近共同祖先最初占据西澳大利亚沙漠，随后向东扩散至东部沙漠，并进一步发生四次范围扩张事件：一次进入东北沿海地区（东昆士兰）、两次进入北部相邻的非沿海大沙沙漠间带和中部沙漠及中昆士兰、一次进入西南沿海地区。向地中海气候南部、温带东南部和东部地区以及新西兰的扩散发生在更新世较晚时期。

3.5 景观类型重建

ARD模型为八个栖息地状态中七个的最优拟合模型。澳大利亚Dysphania的祖先栖息地被重建为河流沙漠（riverine deserts），沿主干概率超过90%。唯一例外是Clade 2，其最近共同祖先可能将栖息地偏好转变为沙漠湖泊（约70%节点概率）。

3.6 生态位建模

生态位分析揭示了不同分支的明显生态模式。Clade 1中，D. cristata和D. melanocarpa共享最相似的环境空间（D=0.67，I=0.86），而D. pumilio占据 largely distinct 生态位。Clade 2中，D. plantaginella和D. sphaerosperma共享中等到高的环境空间（D=0.62，I=0.77），D. simulans largely distinct。Clade 3中，姊妹种D. kalpari和D. rhadinostachya表现出中等到高的重叠（D=0.56，I=0.76）。Clade 4中，D. glomulifera和D. littoralis（D=0.25，I=0.41）最为相似但仍有相当差异，D. platycarpa largely 生态隔离。

四、讨论与结论

4.1 拓扑结构的合理性

四个形态和地理上明确界定的组中有三个表现出高基因树一致性，例外是sect. Margaritaria，其既非形态统一也非地理统一，低一致性结合网状分析推断的杂交起源指向该分支的复杂进化历史。撒哈拉以南非洲与澳大利亚旱生植物之间的密切关系已在许多其他谱系中观察到。D. saxatilis作为非洲分支中唯一的澳大利亚物种，其种子特征 reminiscent of Clade 1，而叶裂较少、叶状花序、四枚花被片和垂直种子则与非洲D. congolana一致，这种中间形态与基因组证据一致，表明其通过两个谱系祖先之间的杂交起源。澳大利亚sect. Dysphania的起源涉及另一次更早的杂交事件。

4.2 生物地理与景观演化

统计模型表明Dysphania从北美或欧亚到达澳大利亚。研究人员支持后一种解释，因为美洲物种基本染色体数为8且可能仅以多倍体形式存在，而欧亚和澳大利亚类群可能仅为二倍体（基本染色体数9），且该扩散路线已在其他与Dysphania同域分布的类群中多次观察到。澳大利亚Dysphania最近共同祖先可能在中新世后半期到达当代西澳大利亚沙漠地区，该地区当时已明显比大陆其他地区干燥，具有河流沙漠栖息地特征。向东扩张进入内陆发生在干旱化和燃烧事件增加的时期之后。上新世向北扩张与古植物学证据一致。更新世湖泊水体的反复扩张和收缩循环可能引发或影响了Clade 2物种的形成。Clade 1大多数物种分布于河流沙漠，祖先至少在一定程度上保留了其栖息地并随河流沙漠东移而扩张。栖息地类型和祖先区域重建均未恢复海岸祖先状态，因此当代物种分布本身不支持滨海连接假说。但河流沙漠在生态上具有过渡性，其水流格局类似于上游河口和潮汐系统，海岸祖先可能存在但未留下现存后代。

4.3 多样化驱动因素

分析表明Suckleya保持二倍体，而一次多倍化事件产生了Dysphania，另一次多倍化事件仅发生在美洲物种的最近共同祖先中。多倍化显然在澳大利亚Dysphania的物种形成中不发挥重要作用。尽管澳大利亚相对平坦的景观缺乏永久性地理屏障，更新世气候振荡期间的暂时性范围片段化可能为异域分化创造了条件。澳大利亚干旱区多样的土壤和盐度剖面表明生态物种形成也发挥了重要作用。D. cristata和D. melanocarpa在形态上难以区分，但前者仅分布于河流沙漠栖息地，其球形果期花被可能通过多细胞毛捕获气穴以最大化浮力促进水媒传播；后者占据略宽的生态位，星状果期花被可能促进风媒传播。D. rhadinostachya直立习性更适应干旱条件，而D. kalpari匍匐习性更适应偶发洪水。Clade 1内频繁发生广泛杂交，其约150万年前辐射的时间可能解释了这些物种在二次接触时仍能杂交。

4.4 研究结论

研究结果揭示了撒哈拉以南非洲与澳大利亚沙漠短命植物之间的密切进化关系，并表明澳大利亚Dysphania的进化历史由一次祖先网状进化事件塑造。Dysphania最近共同祖先被重建为在中新世占据西澳大利亚沙漠的河流沙漠栖息地。虽然这不直接支持滨海连接假说，但河流沙漠在生态上类似于河口和潮汐系统，因此不能排除这反映了来自更早期已灭绝海岸祖先的后代谱系，而非纯粹的内陆起源。四个主要的澳大利亚分支随后响应于不同的景观阶段而多样化，从中新世河流沙漠到更新世盐湖镶嵌体，其中土壤盐度梯度、洪水频率和微生境分隔，可能加上更新世气候振荡期间的暂时性范围片段化，在没有明显多倍化的情况下驱动了分化。