Lake Erie basin 中 larval 与 juvenile 海七鳃鳗（Petromyzon marinus）存活估计受低重捕率限制：基于 coded-wire tag（CWT）的标记重捕与模拟证据

《Journal of Great Lakes Research》：Low recapture rates preclude survival estimates of larval and juvenile sea lamprey in the Lake Erie basin

　　

研究人员的目的是估计非本地 larval 和 juvenile 海七鳃鳗（Petromyzon marinus）在 Lake Erie basin 的存活率，并与 Lakes Huron 和 Michigan 的估计值比较。实现该目标将为在 Laurentian Great Lakes 之间分配有限控制资源以保护有价值鱼类种群提供信息。2012 至 2018 年间，编码金属线标记（coded-wire tagged，CWT）的 larvae 和 juveniles 被释放到三条 Lake Erie tributaries，在那里它们不太可能经历控制项目导致的死亡。返回 tributaries 产卵的 adult sea lamprey 被捕获并扫描 CWT，目标为确定（1）Saint Clair River 与其他 Lake Erie 海七鳃鳗产卵 tributaries 之间的存活是否不同，以及（2）Lake Erie 的存活是否不同于 Lakes Huron 和 Michigan 的估计。没有 tagged larvae 作为 adults 被重捕，妨碍了存活估计。在 Saint Clair River 释放的 tagged juveniles 在 adult 阶段的 recovery probability 约为其他 streams 的一半，但由于低 recovery，统计比较受限（Objective 1）。当 tagged larvae 预计作为 adults 返回时，估计的 lake-wide adult sea lamprey abundance 处于记录低点。Simulations 提示，Lake Erie 中 larval 和 juvenile sea lamprey 的存活估计可能低于 Lakes Huron 和 Michigan 估计的存活（Objective 2）。了解 sea lamprey 跨 Great Lakes 和各个 streams 的存活率可指导控制努力分配，尽管鉴于此处遇到的挑战，可能需要 alternative methods 来量化存活。

海七鳃鳗（Petromyzon marinus）原产于北大西洋，后通过连接 Laurentian Great Lakes 与 Atlantic Ocean 的水道入侵并定殖。性成熟 adult（成体阶段）在春夏进入 tributaries 产卵后死亡；存活的 embryos 孵化为 larvae（幼体阶段），埋入沉积物并取食腐屑和藻类；larvae 在 120–170 mm 时 metamorphose 为 juveniles（幼鳗阶段），随后在秋春 freshets 下游迁移至 Great Lakes。Juveniles 为 ectoparasites（外寄生生物），取食大型鱼类血液和肉，12–18 个月 juvenile 阶段可消耗多达 1.1 kg 鱼血并增重约 40 倍，历史上造成 lake trout（Salvelinus namaycush）、lake whitefish（Coregonus clupeaformis）和 burbot（Lota lota）等下降。GLFC 协调的海七鳃鳗控制使用 in-stream barriers and traps 阻断 adult，使用 lampricides（杀七鳃鳗剂）在变态前杀灭多个年级 larvae。控制资源分配以 cost-per-kill 优先，并假设所有大 larvae 到 parasitic juveniles 的存活概率相同。Lake Erie 于 1986 年开始控制，早期下降，但 2005–2017 年 adult 丰度回升。Huron Erie Corridor 中 St. Clair River 记录约 1 百万 larvae，但 lampricide 控制困难且昂贵；2015 年 granular Bayluscide 处理预计杀死约 30% larvae 的成本约 1,100,000 美元。研究人员因此开展研究，以判断 Lake Erie basin 中 larval 与 juvenile sea lamprey 的存活是否不同于其他湖及支流，并为是否投资 St. Clair River 控制提供依据。研究人员假设 Lake Erie 的存活低于 Lakes Michigan 和 Huron，且 St. Clair River 低于 eastern Lake Erie tributaries。

开展研究时，2012 年春、秋从 Great Lakes tributaries 收集 882 尾 recently transformed juvenile sea lamprey，经 CWT 标记后释放于 St. Clair River 和 10 条 eastern Lake Erie streams；2014 年捕获 adult 并扫描 CWT。2016–2018 年由 U.S. Fish and Wildlife Service 海七鳃鳗控制人员采集 larvae，经 CWT 标记后释放于 St. Clair River 6864 尾、Cattaraugus Creek 2323 尾、Big Creek 1822 尾；通过 larval assessments、lampricide treatments 和 outmigrating juvenile trapping 回收，2018–2023 年扫描 adult。分析采用 power analysis、bias-corrected Petersen estimator、Pearson 卡方检验、模拟以及 von Bertalanffy 生长和 logistic 变态参数。

研究结果如下。

3.1. Juvenile lamprey mark-recapture 2012–2014
3.1.1. Do juveniles released in the St. Clair River contribute to the adult population in eastern Lake Erie?
2012 年秋在 St. Clair River 释放的 417 尾 juvenile sea lamprey 中，有 3 尾在 2014 年春作为 adult 于 eastern Lake Erie tributaries 产卵上溯时被重捕，表明通过 Huron Erie Corridor 的 outmigration 是可能的；recovery probability 为 3/417=0.007，95% CI 为 0–0.015，接近规划时 power analysis 假设的 0.008。

3.1.2. Do juveniles from the St. Clair River have a lower probability of contributing to the adult population in Lake Erie than juveniles from eastern Lake Erie tributaries?
St. Clair River 释放者的 recovery probability 约为 eastern Lake Erie tributaries 释放者的一半，但总重捕数仅 9，统计功效不足，未检测到显著差异，χ₁²=0.61，P=0.43。Eastern Lake Erie tributaries 的 recovery rate 为 6/465=0.013，95% CI 为 0.003–0.023，低于原先预期的 0.040。基于模拟分布，St. Clair River recovery rate 低于 eastern Lake Erie recovery rate 的时间比例为 87%。

3.1.3. Do adult sea lamprey abundance estimated by juvenile mark-recapture differ significantly from abundance estimated by the spawner discharge model?
2012 年 Lake Erie juvenile sea lamprey 估计量为 390,000–510,000，取决于是否假设 St. Clair River 无贡献，或 St. Clair River 与 eastern Lake Erie tributaries 回收相同。该估计约为 2014 年 adult abundance 估计量 14,600 的 30 倍，远高于基于假定存活预期的 1.9–11 倍，表明两种丰度估计不同。

3.2. Larval lamprey mark-recapture 2016–2023
Cattaraugus Creek watershed 回收 23 尾 tagged sea lamprey，其中 18 尾为 larval、5 尾为 metamorphosing；Big Creek 回收 0 尾，St. Clair River 回收 0 尾；尽管扫描所有捕获 adult，仍无 adult 标签回收。2019、2020、2021 年 adult sea lamprey 捕获量创记录低点，2022 年增加，2023 年再次下降。利用 Cattaraugus Creek 回收个体的生长和变态数据，估计 von Bertalanffy 生长参数 L_∞ 为 155 mm，95% CI 为 141–192 mm，K 为 0.0032，95% CI 为 0.0016–0.0065；假定 logistic 模型时，transformation 参数截距为 ?17.91，95% CI 为 ?40.96 至 ?2.07，斜率为 0.1212，95% CI 为 0.0077–0.2836。模拟显示，为使 St. Clair River 释放者回收少于 1 尾 CWT adult，larval annual survival 需低于 0.3，overall juvenile survival 需低于 0.2，二者乘积需低于 0.00625；为使 Big Creek 和 Cattaraugus Creek 释放者回收少于 1 尾 CWT adult，larval survival 需低于 0.40，juvenile survival 需低于 0.30，二者乘积需低于 0.0156。若假定 larval annual survival 为 0.57，则 adult recapture probability 需低于 0.013（juvenile survival 为 0.04）或低于 0.015（juvenile survival 为 0.075），才能回收少于 1 尾 CWT adult。

讨论部分认为，低重捕既反映生物过程，也反映观察过程，但综合证据支持 Lake Erie 中 larval 与 juvenile sea lamprey 的存活低于 Lakes Michigan 和 Huron。超过 11,000 尾 CWT larvae 在 Lake Erie tributaries 释放，adult 阶段回收为 0；同期 Lakes Huron 和 Michigan 释放 15,276 尾 CWT larvae，adult 阶段回收 213 尾，回收率 1.4%，估计联合存活约 0.24。Lake Erie 模拟则显示，为出现零 adult 回收，larval annual survival 与 overall juvenile survival 的联合需低于 0.02。延迟 metamorphosis 不太可能解释低回收，因为 Lake Erie larvae 已知比 Lakes Huron 和 Michigan 多数 larval populations 生长更快。CWT juvenile 释放数据也支持 St. Clair River 到 Lake Erie 的存活和移动低于其他 Lake Erie tributaries，但样本量不足以获得显著统计结果。

替代解释是 adult 扫描比例低于 Lakes Huron 和 Michigan。先前假设 adult 扫描比例分别为 0.22 和 0.21，但同期声学标记研究估计 Lake Erie lakewide adult sea lamprey capture probability 为 0.06；即使采用 0.06，模拟仍显示 larval 和 juvenile survival 低于 Lakes Huron 和 Michigan，需要约 0.01 的 adult 扫描率才能调和差异。标记丢失和检测效率低的解释支持较弱：2018 年标记后丢失为 18.7%，但 2016 和 2017 年分别为 2.5% 和 0.4%；Cattaraugus Creek 回收 23 尾 CWT sea lamprey 证明标签可保留并可检测；2012 年释放的 882 尾 transformed sea lamprey 中有 9 尾在 adult 阶段回收，证明其可存活、被捕获、保留标签并被检测；2018、2019、2020 年所有 adult 均在 Hammond Bay Biological Station 受控条件扫描，仍未回收到标签。讨论还提到 walleye（Sander vitreus）捕食可能作为 outmigrating juveniles 死亡来源被讨论，但未开展具体调查；其他可能影响年际死亡动态的因素包括 stream conditions、单个 lampricide treatments 的成功与失败、Lake Erie 的 hypoxia 和 harmful algal blooms 等。管理意义在于，若某系统自然存活低，则投入资金杀灭该系统中的海七鳃鳗可能不如投入更高存活系统；2017 年 Sea Lamprey Control Board 未支持 1,100,000 美元的 St. Clair River lampricide treatment，基于本工作结果可能是合理的；若 2018 年处理，随后 adult 丰度下降可能被误归因于该处理。未来 close-kin mark recapture、pedigree reconstruction、epigenetic clocks 和 acoustic tagging 等新技术可能有助于估计海七鳃鳗人口统计学参数。

研究结论翻译：总之，本研究提供证据表明，Lake Erie 中 larval 和 juvenile sea lamprey 的存活在 2016–2023 年间可能较低，且低于先前在 Lakes Huron 和 Michigan 估计的存活。此外，该研究表明 juvenile sea lamprey 可在向 Lake Erie 的 outmigration 中存活、摄食鱼类并贡献于 adult population，但研究效力不足以得出其存活与其他 Lake Erie 海七鳃鳗产卵 tributaries 存在显著差异的结论。总体而言，本研究结果与研究人员假设一致，即 Lake Erie 中 larvae 和近期 metamorphosed sea lamprey 到 adult stage 的存活低于 Lakes Michigan 和 Huron，原因是 piscivores 和 habitat quality 施加了更高自然死亡率。需要进一步工作建立 sea lamprey 存活与 Lake Erie 特定生物和非生物因素之间的因果联系。建立因果联系可使 sea lamprey control agents 预测 Lake Erie adult sea lamprey abundance 的快速增减并优化项目交付。