《Journal of Great Lakes Research》：Short-term outcomes of juvenile sea lamprey feeding on lake trout vary among parasite–host number combinations in a controlled laboratory setting
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入侵性海七鳃鳗（Petromyzon marinus）的寄生幼体阶段在劳伦森大湖（Laurentian Great Lakes）造成宿主损伤和死亡，但实验室摄食研究通常采用单宿主或简单宿主选择设计。研究人员开展受控7-d试验，量化湖鳟（Salvelinus n
入侵性海七鳃鳗（Petromyzon marinus）的寄生幼体阶段在劳伦森大湖（Laurentian Great Lakes）造成宿主损伤和死亡，但实验室摄食研究通常采用单宿主或简单宿主选择设计。研究人员开展受控7-d试验，量化湖鳟（Salvelinus namaycush）致伤、海七鳃鳗回收、正净质量变化（positive net mass change）、生长和伤口位置，涵盖四种海七鳃鳗–宿主数量组合：1:3、6:6、6:3和18:9。候选模型（candidate models）评估结局是否更优地被数量组合、海七鳃鳗丰度、海七鳃鳗:宿主比例或海七鳃鳗与宿主的独立效应解释。在27次试验中，135尾湖鳟中有70尾（51.9%）被致伤，产生113处伤口。致伤在1:3（海七鳃鳗:宿主）中最低，在18:9中最高，其中72.2%的宿主被致伤，伤口强度（wound intensity）为每尾宿主1.33处伤口。在合并描述模型中，每增加一尾投放海七鳃鳗，与暴露湖鳟被致伤的优势增加13%以及每尾宿主伤口强度增加8.3%相关。在173尾回收海七鳃鳗中，104尾（60.1%）表现出正净质量变化。该概率随数量组合变化，而候选预测因子对连续生长相较于恒均值模型（constant-mean models）改善很小。在表现出正净质量变化的海七鳃鳗中，截距仅模型（intercept-only models）获得最佳支持，表明几乎没有证据显示生长幅度在组合间系统变化。伤口相对于比例表面积在宿主身体区域间非随机分布。因此，短期结局在受试寄生虫–宿主数量组合间变化。
该论文由 John B. Hume、Trisha Paull、Emma Wickert 和 Nicholas S. Johnson 完成，聚焦入侵性海七鳃鳗（Petromyzon marinus）寄生幼体摄食湖鳟（Salvelinus namaycush）的短期结局。研究背景上，海七鳃鳗是劳伦森大湖（Laurentian Great Lakes）中的入侵性外寄生虫（ectoparasite），对鱼类群落造成显著影响，并参与多种有商业和休闲价值物种的衰退；湖鳟受到海七鳃鳗入侵影响，海七鳃鳗诱导的死亡与其他因素共同阻碍部分生态型恢复。尽管湖鳟常被认为是海七鳃鳗偏好宿主，但研究显示海七鳃鳗为广食性捕食者，可随相对宿主丰度变化而转换宿主。大规模湖鳟致伤是海七鳃鳗控制项目成功的两项定量估计之一，因此理解幼体摄食行为对宿主绝对和相对丰度变化的响应，可改善对管理指标的解释。既往实验室研究在缸体大小、附着持续时间、宿主种类、温度、海七鳃鳗发育阶段和大小等方面差异较大，多数只提供单宿主或两尾宿主选择，缺乏标准化实验设计，直接比较困难；且尚无实验室研究检验寄生虫与宿主比例或其丰度如何影响宿主致伤率或海七鳃鳗生长。宿主可得性还可用非等价方式描述：寄生虫:宿主比例不包含海七鳃鳗、宿主或同一空间内动物总数；相同比例可能因绝对数量不同而产生不同遭遇环境。因此，研究人员开展受控实验，以区分相对宿主可得性与绝对寄生虫、宿主丰度的效应，并服务于圈养全生活史研究和标准化摄食试验设计。
研究人员在2024年初始研究中评估1:3、6:6和18:9组合，2025年补充研究评估6:3组合，后者与18:9具有相同名义2:1海七鳃鳗:宿主比例但丰度较低。研究量化暴露湖鳟被致伤概率、每尾暴露宿主伤口数、多重致伤、海七鳃鳗回收、回收个体正净质量变化比例、生长幅度以及伤口在宿主体区的分布，并在试验水平比较数量组合、初始海七鳃鳗丰度、海七鳃鳗:宿主比例以及海七鳃鳗和宿主数量的独立效应。结论表明，短期结局随受试寄生虫–宿主数量组合变化，寄生虫:宿主比例不足以单独描述短期摄食结局。
关键技术方法方面，研究使用1.8 m × 0.6 m、1597 L圆形流水缸，水温10 °C，流量10 L min
?1，进行7-d试验；处理为1:3、6:3、6:6和18:9，共27次试验。湖鳟样本来自2020年组Huron–Parry Sound Wild（HPW）品系和2021年组Seneca Lake品系，2023年10月27日n=108、2024年9月19日n=27送至Hammond Bay Biological Station（HBBS）。海七鳃鳗采集自Michigan（Cranberry、Long Lake Creek、Maple、Ocqueoc）和Wisconsin（Marengo、Middle、Root）河流，2023年9–12月n=150、2024年10月n=54。试验中以试验为重复实验单元，比较截距仅模型、处理、海七鳃鳗数、宿主数、比例和加性模型，采用小样本校正赤池信息量准则（AICc）、ΔAICc、优势比（OR）和发生率比（IRR）；使用广义线性模型（GLM）、β-二项模型、负二项模型和按试验聚类的稳健标准误；伤口位置用ImageJ估算体区表面积并与观察分布做拟合优度检验。
研究结果如下。3.1 宿主致伤与强度（Host wounding and intensity）：全部试验中135尾湖鳟有70尾（51.9%）被致伤，共113处伤口。1:3处理中2/18（11.1%）被致伤，6:6为16/36（44.4%），6:3为13/27（48.1%），18:9为39/54（72.2%）。伤口强度分别为每尾宿主0.11、0.61、0.63和1.33处。海七鳃鳗数模型具有最低AICc，处理模型也获支持（ΔAICc=1.55）。每增加一尾投放海七鳃鳗，暴露湖鳟被致伤概率的OR=1.13（95% CI=1.07–1.20，P<0.001），在1、6、18尾海七鳃鳗时预测致伤概率分别为0.26、0.40、0.74。伤口强度亦以海七鳃鳗数模型最低AICc，处理模型ΔAICc=0.19；每增加一尾海七鳃鳗，IRR=1.083（95% CI=1.052–1.116，P<0.001），预测每尾宿主伤口数为0.35、0.52、1.37。多重致伤在1:3为0/18，6:6为4/36，6:3为3/27，18:9为16/54；海七鳃鳗数模型最低AICc，每增加一尾海七鳃鳗多重致伤OR=1.13（95% CI=1.05–1.22，P=0.002），预测概率为0.05、0.09、0.30。比例仅模型AICc支持较低，但系数为正：宿主致伤OR=3.31，伤口强度IRR=2.35，多重致伤OR=3.59。加性模型中，海七鳃鳗数条件效应为正，而宿主数效应不精确。宿主长度与致伤概率无关联，未调整模型每10 mm OR=1.00（P=0.951），调整处理后OR=1.03（P=0.602）。上述结果通过试验水平分组二项模型、Poisson GLM及个体水平带聚类稳健标准误的logistic模型得出。
3.2 海七鳃鳗回收（Sea lamprey recovery）：204尾投放海七鳃鳗中173尾（84.8%）在试验结束时回收，31尾未回收。1:3回收5/6（83.3%），6:6为22/36（61.1%），6:3为53/54（98.1%），18:9为93/108（86.1%）。分组二项模型存在额外二项变异（Pearson dispersion=2.11），故采用β-二项模型。海七鳃鳗数和宿主数加性模型AICc最低，ρ=0.24。回收与投放海七鳃鳗数正相关，每尾OR=1.40（95% CI=1.08–1.82，P=0.012）；与投放宿主数负相关，每尾宿主OR=0.38（95% CI=0.18–0.79，P=0.010）。预测回收概率分别为1:3为0.85、6:6为0.63、6:3为0.97、18:9为0.85。该结果通过试验水平分组回收响应和β-二项模型得出。
3.3 海七鳃鳗摄食与生长（Sea lamprey feeding and growth）：回收海七鳃鳗中104/173（60.1%）出现正净质量变化。1:3为3/5（60.0%），6:6为17/22（77.3%），6:3为19/53（35.8%），18:9为65/93（69.9%）。海七鳃鳗数和宿主数加性模型AICc最低；正净质量变化概率随投放海七鳃鳗数增加而下降，每尾OR=0.83（95% CI=0.71–0.98，P=0.028），随投放宿主数增加而上升，每尾宿主OR=1.83（95% CI=1.27–2.65，P=0.001），预测概率分别为1:3为0.59、6:6为0.78、6:3为0.36、18:9为0.70。全部回收海七鳃鳗的试验水平平均质量变化分别为0.24、0.59、0.24和0.55 g，特定生长率（SGR）分别为0.54、1.98、0.60和1.64 % d
?1。对绝对质量变化、百分比质量变化和SGR，宿主数模型AICc最低，但截距仅模型仍有竞争力，ΔAICc分别为0.51、1.47、1.46；截距仅模型估计平均试验水平变化为0.39 g、9.39%和1.15 % d
?1。在正净质量变化海七鳃鳗中，截距仅模型对三种连续生长响应均最佳支持，估计平均增益为0.91 g、21.09%和SGR 2.68 % d
?1；比例仅模型处于2 AICc内，但系数不精确且置信区间包含0。初始海七鳃鳗长度和质量未与正净质量变化概率相关。上述结果通过二项GLM和线性模型得出。
3.4 湖鳟伤口位置（Wound location on lake trout）：伤口在湖鳟体区间的分布与可用表面积不成比例。区域6具有最大平均比例表面积，但仅收到1处伤口；若干较小的前部和中部体区收到不成比例更多的伤口。拟合优度检验显示观察伤口分布强烈偏离基于体区比例表面积的预期。该结果通过ImageJ估计10尾湖鳟体区表面积并与观察伤口分布比较得出。
讨论部分总结：模型关联更高投放海七鳃鳗数与更高宿主致伤概率、伤口强度和多重致伤；每增加一尾海七鳃鳗，宿主致伤OR约增加13%，每尾暴露宿主伤口率增加8.3%，多重致伤OR约增加13%。海七鳃鳗回收、摄食成功和净生长也随处理变化，但比例未能很好解释这些响应；6:6处理摄食成功比例最高，18:9仍高，而6:3尽管与18:9共享2:1比例却较低。生长差异似乎反映摄食概率差异，而非成功摄食者生长幅度差异。伤口非随机分布，提示行为、生物力学和水动力过程可能共同参与。总体而言，短期海七鳃鳗摄食结局由单位面积内寄生虫和宿主丰度组合塑造，而非仅由相对宿主可得性决定。讨论还指出，比例模型AICc排名较低不应解释为比例不重要；海七鳃鳗数模型更简约地描述观察配置，尤其区分了6:3和18:9。加性模型中，海七鳃鳗数条件效应对宿主致伤概率为正，宿主数效应不精确；但仅有一个匹配比例比较且跨年份，观察差异不能唯一归因于海七鳃鳗丰度、宿主丰度、比例、年份、队列或缸条件。正净质量变化不等同于直接确认附着和摄食；未进行直接附着观察，未分类伤口，且缺乏预暴露温度适应期，可能影响结果。回收应视为独立重要结局，因为未回收个体可能死亡、被消耗或逃逸。短期试验未观察到湖鳟死亡，但会低估真实死亡风险。伤口位置非随机与先前研究一致，可能受吸附力、摄食效率、宿主运动和水流等影响。宿主大小效应未检出，受限于380–545 mm范围；初始海七鳃鳗大小也未与正净质量变化关联。
研究结论翻译：总体而言，本研究表明，幼体海七鳃鳗对湖鳟短期摄食的结局不仅取决于每尾宿主对应的相对寄生虫数量。这些发现对实验室摄食试验的设计和解释均有启示，因为具有相同比例的处理可能产生不同的遭遇环境、重复致伤概率和摄食机会。对于圈养繁殖应用，结果表明，最大化成功附着概率可能是需要克服的更直接限制。未来研究需将受控的寄生虫–宿主丰度处理与连续行为观察、直接附着持续时间测量、重复摄食机会以及宿主生理状态评估相结合，以识别这些模式背后的机制。在此之前，幼体海七鳃鳗摄食的实验室研究应将寄生虫:宿主比例、寄生虫丰度和宿主丰度视为相关但非等价的摄食环境特征。
