气候、栖息地与食物资源——东亚泥河湾盆地早期人类居住的环境影响

《Journal of Human Evolution》：Climate, habitats, and food resources—Environmental influences on early human occupation in the Nihewan Basin, East Asia

　　

摘要：在过去一个世纪中，泥河湾盆地是研究东亚第四纪环境变化与古人类适应的关键区域，也是探索早期人类文化演化的重要地区。然而，该区域人地互动研究的不充分阻碍了对古人类演化过程的全面理解。本文对泥河湾盆地过去330万年来的气候变化进行了量化，重建了生态系统景观，分析了古人类可潜在利用的食物类群丰富度，并评估了环境对人类活动的影响。结果显示：（1）自330万年前以来，温度和降水整体呈下降趋势，表明古人类生活在比现今更温暖湿润的环境中；（2）在此期间，泥河湾古湖形成、扩张并最终收缩为河流系统，植被从闭合性森林转变为林草地和草地/荒漠，哺乳动物与古人类在扩张的湖滨草地栖息地中共存；（3）食物类群总体丰富度的下降部分被易利用类群相对比例的上升和主要食物类群的持续存在所抵消；（4）古人类最初定居泥河湾盆地可能与其相对开放的景观和较高的食物类群丰富度有关，而其长期占据则可能得益于景观的进一步开阔、高实用性植物类群相对比例的增加以及主要食物类群的持续存在。技术进步可能在早期人类对环境挑战的适应中发挥了重要作用。这些发现对我们的理解古人类行为适应环境变化具有重要意义。

引言：环境背景对于理解古人类进化和适应行为至关重要。一方面，环境变化影响了人类进化和活动。人类进化的关键里程碑——包括奥都瓦文化的出现、直立人的物种分化以及从非洲的扩散事件——均与特定的环境变化在时间上存在相关性，这些变化以草地扩张、气候态转变和哺乳动物动物群变化为特征（deMenocal, 2011; Timmermann et al., 2022）。近期研究进一步阐明了这种因果关系：Zhou等人（2023）证明，叠加在干旱化和C4植物扩张之上的气候大幅振荡可能驱动了上陈的古人类向更适宜生存的地点迁移。Altolaguirre等人（2021）确立了早更新世冰间期-冰时期循环重塑了西班牙瓜迪克斯-巴萨盆地的环境，植物性食物资源的波动可能影响了古人类的游荡模式。另一方面，也值得考虑古人类是否可能对周围环境产生了一定影响，即使在旧石器时代也是如此。虽然人类对环境的改造已有充分记录的案例在全新世更为常见（Zha et al., 2016; Lu et al., 2017; Wang et al., 2024a），但少数研究提出了更早影响的设想。例如，Roebroeks等人（2021）讨论了占据Neumark-Nord（德国）的尼安德特人可能通过'开辟'景观在局部改造了植被覆盖的可能性。然而，对于更新世而言，关于古人类驱动的大规模区域环境变化的直接证据仍然稀缺，且与后来的人类活动影响相比，任何此类效应可能都是局部的且幅度有限的。

东亚的泥河湾盆地是直立人从非洲向东亚首次迁徙扩散路线上的关键区域（图1a；Antón et al., 2014），拥有大量考古遗址（图1c），受到了科学界的广泛关注，被誉为'东方Olduvai'和'东方古人类的摇篮'（Li, 2018a; Zhang et al., 2024）。其重要性主要体现在两个方面。已发现有可靠的早更新世古人类活动证据。例如，麻黄山遗址（166万年前；图1c）（Zhu et al., 2004）提供了盆地内最早具有良好测年约束的古人类存在证据。尽管Wei等人（2015, 2016）和Tang等人（2020）提出黑土沟遗址（约200万年前；图1c）更早占据时间的说法需要进一步年代学验证，但这些发现共同强调了泥河湾盆地人类存在的悠久历史。此外，泥河湾盆地的考古遗址表现出显著的时空连续性，提供了自早更新世以来的人类活动和环境背景记录（补充在线材料[SOM]数据S1；Lu et al., 2021; Zhang et al., 2024）。

气候和生态景观的变化为考察泥河湾盆地的环境波动提供了关键数据，有助于解决关于该地区古代人类迁徙和扩散模式的科学问题。在过去一个世纪中，通过生物和理化代用指标对泥河湾盆地及周边地区的环境变化进行了多学科调查。Li等人（2019）对郝家台钻孔沉积物进行了系统的孢粉分析，证明在上新世-更新世之交，以森林为主的植被占主导地位，气候较现今显著更为湿润，温度变率增大。通过对麻黄山遗址古哺乳动物组合的分类学分析，Cai和Li（2003）重建了温带干燥草地生态系统及局部沼泽/湖滨栖息地，为早期人类占据提供了生态背景。将稳定同位素分析应用于早更新世哺乳动物牙齿珐琅质，Xu等人（2023）记录了中更新世转型期（MPT）古人类对高纬度干旱环境的适应策略。在董故图（约110万年前；图1c）遗址进行的综合多代用指标研究，整合了孢粉、粒度、磁化率、色度和地球化学分析，建立了泥河湾古湖的演化历史并探讨了人类活动与环境变化的相关性（Pei et al., 2009; Li et al., 2010）。尽管在泥河湾盆地进行了长达一个世纪的学术调查，但鲜有研究系统地整合考古证据与古生态数据集。此外，古气候重建中定性或半定量方法的普遍使用，及其局限于单一遗址或短期时间序列的时空局限性（Cai and Li, 2003; Pei et al., 2009; Ji and Wang, 2017; Li et al., 2019; Xu et al., 2023），限制了在百万年时间尺度上定量评估环境对古人类活动长期影响的能力。

食物资源是环境系统的组成部分，也是古人类生存的先决条件。当前研究主要关注动物多样性，认为动物资源是泥河湾古人类的重要食物来源（Norton and Gao, 2008; Li et al., 2017a, 2017b; Zhou et al., 2019; Wang et al., 2022; Wu, 2024）。尽管考古背景中的植物遗存往往保存较差，因而比动物证据受到的关注更少（Wadley et al., 2020），但植物无疑是古人类关键的潜在食物来源。植物资源提供了高能量碳水化合物和必需营养素，如维生素C——一种动物性饮食中稀缺的微量营养素（Comerford et al., 2021），且相对容易获取。尽管泥河湾古人类利用植物的直接证据仍然缺乏，但其他第四纪古人类遗址的可靠发现证明了植物性食物的系统性利用。例如，中国洛南手斧上的淀粉粒（距今25万-10万年前）揭示了中-晚更新世早期古人类（可能是直立人）对植物根和块茎的利用（Guan et al., 2024）。同时，对中国道县福岩洞牙结石的分析揭示了海洋同位素阶段5（12万-8万年前）东亚最早的疑似早期现代人饮食直接证据（Wu et al., 2022b），也最早记录了橡子在古人类生存策略中发挥了重要作用。在晚更新世约3万-2万年前，澳大利亚、欧洲和中国多个遗址提供了加工植物食物资源的可靠证据（Revedin et al., 2010; Liu et al., 2013a; Fullagar and Field, 2015）。虽然全新世标志着植物驯化的时代，但Yi等人（2021）证明，多样的野生植物资源仍然是早期仰韶文化居民饮食的主要组成部分——甚至超过了农作物。基于上述研究，我们假设植物资源可能在维持泥河湾古人类种群方面发挥了重要作用。

本研究综合了大量关于泥河湾盆地古生态学和考古学的文献，图2展示了我们的概念框架和方法流程。该方法从汇编有关地貌和化石动植物遗存（如孢粉）的相关数据开始。在数据整合后，从生态系统动态、食物资源和气候条件的角度推断古环境变化：（1）我们总结先前文献中的古地貌结构、动物群组合和植被模式，重建了晚上新世以来泥河湾盆地的生态系统景观动态。（2）基于民族植物学信息建立可食用植物资源数据库，并通过孢粉组合分析重建研究期间的植被组成/分布，两者结合通过对古-现代植物数据的整合来分析古代人类可利用的植物资源。此外，综合现有动物考古记录以调查古人类可利用的食物资源全貌。（3）利用共存法（CA）（Mosbrugger and Utescher, 1997; Utescher et al., 2014）对泥河湾盆地进行延伸时间尺度的定量气候重建，以汇编的优势孢粉数据为主要代用材料。随后，通过系统地分析化石遗存和石器组合，研究泥河湾盆地古人类的长期进化和活动模式。最后，我们将通过综合古环境证据与考古记录来弥合学科间的鸿沟，并开展对环境变化与古人类适应策略之间潜在互动的跨学科探索。

材料与方法：泥河湾盆地位于中国山西省北部至河北省西部，是一个新生代晚期地堑盆地，形成于华北平原、内蒙古高原和黄土高原的过渡交界地带（图1b）。其作为古湖盆的演化历史保存了深厚的上新世-第四纪冲积湖泊沉积序列。盆地在北面受雄儿山、南面受六楞山、西面受凤凰山的地形约束。

重建泥河湾盆地的古环境

泥河湾盆地的动态景观：在晚上新世-早更新世之交（图3a），泥河湾盆地经历了温暖湿润的气候。孢粉和粒度分析（Ding et al., 2018; Li, 2018b; Zhang, 2018; Li et al., 2019）表明以闭合性森林植被为主，以松（Pinus）和云杉（Picea）等针叶树占主导，并伴有榆（Ulmus）和栎（Quercus）等阔叶树种。通过岸线遗迹和板块构造指标的研究（Xia, 1992; Yuan等

结论、局限与未来方向：本研究通过整理和分析前人研究重建了晚上新世以来泥河湾盆地的环境，并探讨了其与古人类活动的关系。主要创新发现如下：（1）提出了泥河湾盆地过去330万年来的定量气候重建结果，揭示了温度和降水的总体下降趋势，表明古人类生活在比现今更温暖湿润的环境中。（2）通过

作者贡献：王梓宇：撰写原稿，方法论，调查，形式分析，数据管理。Angela A. Bruch：撰写-审阅与编辑，形式分析。王雨菲：撰写-审阅与编辑，指导。姚义丰：撰写-审阅与编辑，撰写原稿，指导，项目管理，资金获取，概念化。

数据可用性：作者确认已提供所有支持本文科学发现的必要数据。

利益冲突声明：作者声明与本研究相关的无利益冲突。

致谢：作者感谢中国科学院植物研究所的李杰女士和吴一鸣先生对泥河湾盆地动态景观示意图及图2、图3中部分插图的绘制提供帮助。本研究得到中国科学院战略性先导科技专项（XDB26000000）资助。

王梓宇 | Angela A. Bruch | 王雨菲 | 姚义丰