高海拔盐湖中微生物固碳垂直分层的季节性重组

《Journal of Hydrology》：Seasonal reorganization of vertical partitioning in microbial carbon fixation in a high-altitude saline lake

　　

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  微生物碳固定呈现出四种季节性的垂直构型。
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  季节性环境驱动因素重组了LCF与DCF之间的平衡。
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  功能潜力比分类学更能解释季节性碳固定
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  垂直分异将微生物代谢与湖泊碳循环联系起来。

引言

微生物碳固定（MCF）是水生微生物对无机碳的同化过程，包括光依赖碳固定（LCF），主要由光养生物驱动，以及暗碳固定（DCF），后者通过化能自养和回补途径在无光条件下进行。LCF传统上被视为湖泊中新的有机碳的主要来源，尤其是在受光照的表层水域（Falkowski等，2008；Jia等，2024）。然而，在深层、贫营养、分层或冰层覆盖的水域中，尽管光照微弱，但无机底物、氧化还原梯度和微生物能量代谢仍然可利用，DCF仍可显著贡献于碳同化（Alfreider和Tartarotti，2019；Alothman等，2023；Bosviel等，2025）。因此，湖泊中的MCF应被理解为LCF与DCF之间的平衡，而非仅仅是光合产物的积累。量化这种平衡在季节和水柱深度上的重组方式，对于准确评估全湖碳循环以及理解环境条件变化下调控微生物碳固定的机制至关重要。

这种平衡在季节和水柱深度上的变化是预期的，因为调控微生物碳固定的环境条件在湖泊中具有固有的异质性。太阳辐射、水温、水动力条件和营养可利用性的变化会改变光照条件、氧气供应和溶解性无机碳，从而影响LCF和DCF的相对重要性（Martin等，2025；Martinsen等，2022）。其他环境梯度，如盐度，也可通过重组自养群落及其代谢途径来调控微生物碳固定。例如，在青藏高原湖泊盐度递减梯度上，主导的自养碳固定途径从Wood-Ljungdahl途径转变为Calvin-Benson-Bassham（CBB）循环，伴随着自养群落组成和代谢效率的变化（Fang等，2022）。当显著的环境梯度发展时，微生物碳固定也可能表现出明显的垂直组织，LCF和DCF在水柱中的贡献随之变化。尽管湖泊中微生物碳固定的季节性和深度依赖性变异已被广泛记录（Alfreider和Tartarotti，2019；Casamayor等，2012；Martin等，2025），但这些周期性模式背后的机制仍未得到充分解析。以往研究通常将其归因于理化条件的变化、微生物群落组成的改变或个别碳固定途径的变异。然而，这些解释仍然主要是描述性的，并未完全阐明环境驱动力如何在季节周期中转化为LCF与DCF之间反复出现的垂直转变。

理解这些周期性转变需要超越微生物分类群或个别碳固定途径的清单式研究，转而考察环境条件变化下微生物代谢功能如何被重组。微生物群落能够在群落成员发生变化的情况下维持生态系统过程，因为不同的分类群往往具有重叠的代谢能力，或在环境变化时激活替代途径（Allison和Martiny，2008；Louca等，2018；Ho和Huang，2025）。因此，环境驱动力不仅可能调控微生物的分布，还可能调控碳固定途径的部署及其与氮和硫代谢的偶联。这些过程在高海拔咸水湖泊中尤为明显，那里长期冰层覆盖和显著的季节性分层放大了时间和垂直环境梯度，而富含DIC的碱性碳酸盐体系限制了CO₂的可利用性，增加了微生物介导的无机碳同化的依赖（Gammons等，2014；Lee等，2024）。这些特征使高海拔咸水湖泊成为研究季节性环境驱动力如何重组微生物代谢功能并推动微生物碳固定垂直结构转变的天然实验室。

青海湖（QHL）是青藏高原最大的内陆咸水湖，经历完整的年度水文循环，包括夏季分层、秋季冷却、冬季封冰和春季翻转（Liu等，2024）。这些交替的水文状态依次重组了水柱中的光照可利用性、热结构、营养再分配和溶解性无机碳，产生了显著的季节性和垂直环境异质性。尽管以往研究表明咸水和高原湖泊中存在活跃的微生物碳固定（Huang等，2023；Wang等，2021；Zhao等，2024），但将季节性水文转变与微生物代谢重组联系起来以及由此导致的光依赖和暗依赖碳固定垂直平衡变化的机制仍未得到解决。

因此，我们假设季节性环境驱动力通过改变垂直理化梯度和微生物代谢潜力来重构微生物碳固定，而不仅仅是通过分类群替代。因此，随着环境条件的变化，光依赖和暗依赖碳固定的相对重要性预计在季节和湖泊深度上呈系统性变化。为验证这一假设，我们在青海湖完整的年度周期中量化了微生物光依赖和暗依赖碳固定的季节性和垂直性变化。通过整合¹³C-碳酸氢盐掺入测量、环境变量、微生物群落组成以及C、N和S循环功能基因谱，我们回答了三个问题：(1)光依赖和暗依赖碳固定在季节和湖泊深度上如何变化？(2)在分层、冰盖和混合条件下，它们的相对贡献如何变化？(3)这些季节性变化在多大程度上是由环境调控微生物代谢潜力而非分类群周转所解释的？

章节摘要

研究区域描述

青海湖（36^°32′?37^°15′N，99^°36′?100^°47′E，海拔3260 m）是中国最大的咸水湖，位于青藏高原东北部。该地区年平均气温为?0.7 °C，湖面通常从12月中旬到4月初结冰（Qi等，2019），结冰期超过一年的三分之一。湖泊面积约为4,543 km²（Li等，2025），平均深度21 m，呈现夏季热分层、秋季混合以及冰下的分层结构

青海湖MCF的季节特征

总体而言，微生物光和暗碳固定速率在四个月份采样期间存在显著差异（p < 0.01）。10月（秋季），水温范围为5.3至12.8 °C（图S1）。LCF速率在5.6至45.7 μg C L^?1 h^?1之间变化，占固定总量的57.8%，且显著高于DCF速率（1.9–33.6 μg C L^?1 h^?1）（p < 0.001）（图2）。这一模式在2月（冬季）发生逆转，此时湖泊完全封冰，水温下降

咸水湖中LCF与DCF的季节转换

青海湖测得的季节性碳固定速率落在其他水柱系统报告的范围内（表1），表明此处获得的速率是合理的。在不同湖泊之间，光依赖碳固定（LCF）与暗碳固定（DCF）的平衡随光照可利用性、水深、冰层覆盖和生态系统类型而变化。因此，不同系统之间的差异不仅体现在固定速率上，还体现在主导的碳获取途径上。

LCF通常

结论

青海湖的微生物碳固定呈现出四种季节性的垂直构型，反映了在整个年度周期中光依赖和暗依赖碳固定交替变化的重要性。这些变化与环境梯度和微生物功能潜力更密切相关，而非与分类组成相关。结果表明，光养和非光养碳固定均对季节性冰盖咸水湖的碳同化有所贡献，并且

CRediT作者贡献声明

韩易萱：撰写—初稿，可视化，方法学，概念化。李小燕：撰写—审阅与编辑，资金获取，概念化。石方仲：方法学。胡光荣：方法学。刘鑫：方法学。王志刚：方法学。王瑞：方法学。吴晶晶：方法学。张文浩：方法学。孟怡殊：方法学。

利益冲突声明

作者声明不存在任何已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文所报告的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（项目编号 42330205）的资金支持。

韩易萱|李小燕|石方仲|胡光荣|刘鑫|王志刚|王瑞|吴晶晶|张文浩|孟怡殊