引言
河流生态系统具有层次化的树状网络结构。这种结构导致水、能量和生物在不同网络位置之间的连通性和迁移路径存在显著差异（Brown and Swan, 2010）。传统上，河流生态学将群落视为孤立的局部单元或沿河流连续体进行分析（Schmera et al., 2018）。然而，网络拓扑结构现已被认为会影响物种扩散、定殖和灭绝（Henriques-Silva et al., 2019）。
在元群落框架中，局部环境筛选和区域扩散共同驱动河流群落组装（Leibold et al., 2004）。经典生态位理论认为确定性过程（如环境筛选和种间相互作用）主导组装过程（Li et al., 2021）。中性理论则强调随机扩散和生态漂移（Li et al., 2025）。这些过程的相对重要性如何随河流网络位置而变化，仍是群落生态学中的一个关键问题（Zheng and Yin, 2023）。
基于河流网络结构，Brown和Swan（2010）提出了网络位置假说（NPH）。该假说预测，边缘性支流由于连通性低且环境异质性高，主要受环境筛选驱动；而主流河段由于连通性高且扩散频繁，受环境筛选和空间过程的共同影响。这一预测基于一个假设：在天然河流网络中，扩散主要从支流流向主流，并在主流中双向进行。然而，当大坝改变了这些扩散路径时，NPH的扩散方向性假设需要针对受调控河流进行重新参数化（Brown and Swan, 2010）。
然而，NPH的实证应用结果并不一致。Henriques-Silva等人（2019）对28个流域的鱼类数据进行了荟萃分析，发现仅部分支持NPH，表明NPH的适用性取决于流域而非普遍适用。Zheng和Yin（2023）报告称，环境筛选在中国北方所有河流网络位置均占主导地位，这与针对天然河流参数化的经典NPH不完全一致——他们将此归因于区域环境梯度的压倒性影响掩盖了网络位置效应。同样，在赤水河——长江上游唯一未建坝且保持自然流量的支流——中，Chen等人（2025）发现环境筛选在主流中占主导地位，而环境筛选和空间约束共同驱动支流，同样表明经典NPH参数可能无法直接迁移应用。这些研究共同表明，NPH的适用性取决于其参数化条件，但它们也存在一个共同局限：都是在自然或近天然河流中进行，缺乏显著的大坝致破碎化影响。目前尚不清楚的是，NPH应如何扩展至梯级开发河流，即大坝从根本上改变了连通性和扩散路径的河流。这一知识空白尤为重要，因为梯级开发在许多大型河流流域中普遍存在，但用于预测其生态后果的理论框架仍未得到充分检验。因此，我们在严重建坝的嘉陵江中游开展了本研究，通过考察大坝致破碎化如何改变NPH的扩散方向性假设，将其扩展至受调控河流。
大型底栖动物是河流生态系统中的关键指示生物（Castro et al., 2025）。它们对环境变化的高度敏感性使其成为研究人类干扰下群落组装的理想对象（Zhao et al., 2024）。传统生物多样性研究主要关注分类学α多样性。然而，仅靠物种丰富度或相对丰度往往无法反映功能组成或生态过程（Ao et al., 2023）。通过量化功能特征差异，功能性多样性可以直接揭示组装过程中的环境筛选（Bello et al., 2021）。同样，β多样性及其分解为周转和嵌套，可以区分物种替换与物种损失对群落差异的贡献（Baselga, 2010）。这为理解空间模式和指导保护提供了基础（Rolls et al., 2023）。因此，整合多维多样性（分类学/功能性，α/β）有助于分析河流网络位置与人类干扰对大型底栖动物群落的综合效应（Li et al., 2024b; Zhao et al., 2024）。
大坝建设是对河流连通性和水文学最重大的人类改造（Grill et al., 2019）。全球范围内，大型大坝已严重破坏天然河流连通性（Spinti et al., 2023）。大坝直接阻断水生生物的纵向迁移通道，还通过改变关键环境因子（如水温、溶解氧和营养物质）间接影响其存活和繁殖（He et al., 2024; Tang et al., 2025a）。
已有研究表明，梯级大坝显著改变了大型底栖动物的分类学和功能性多样性（Tang et al., 2025a）。Amaral等人（2025）报告称，小型水电设施导致河流破碎化，从而改变了不同河段的群落组装机制。这些研究揭示了大坝对大型底栖动物群落的广泛影响。然而，大坝干扰如何与自然河流网络结构相互作用塑造组装过程仍不清楚（Liu et al., 2025; Zheng and Yin, 2023）。
嘉陵江（JLR）是长江上游流域最大的干流一级支流。其干流上已修建16座梯级大坝（He et al., 2023），形成了典型的梯级开发河流系统。与保持自然流量情形的赤水河不同（Chen et al., 2025; Wang et al., 2020），嘉陵江代表了强烈人为干扰的情景，使其成为将NPH扩展至大坝从根本上改变扩散路径的受调控河流的理想对象。
本研究聚焦于嘉陵江中游的大型底栖动物。共设立98个采样点。我们应用了广义加性模型、方差分解、随机森林和结构方程模型。使用分类学和功能性α及β多样性指数，我们解决了三个核心问题：(1) 河流网络位置（主流、一级支流和二级支流）如何影响多维多样性（分类学和功能性，α和β）及群落组装？(2) 大坝干扰是否改变了河流网络位置影响组装的途径？(3) 网络位置假说应如何扩展或重新参数化以适应梯级开发河流？特别是，我们评估了功能性β多样性对大坝致破碎化的敏感性，并评价其作为受调控河流环境监测实用指标的前景。虽然我们的实证背景是嘉陵江中游，但我们探讨的机制性问题——大坝致破碎化是否覆盖了自然网络位置效应以及功能性β多样性能否作为此类影响的敏感指标——是超越该特定流域的普遍生态学问题。我们所考察的机制（扩散限制与环境筛选及大坝驱动组装的比较）是普遍存在的生态学过程。通过量化它们的相对贡献，我们的发现为梯级开发如何改变河流群落组装提供了可迁移的见解，并提供了一个可以在其他受调控河流系统中检验和完善的框架。我们的发现将为长江上游水生生物多样性保护和梯级开发的生态管理提供科学依据。
