植物物种分布范围的限制：一个统一的生态-进化模型与分子机制

《Plants》：Limits to Plant Species’ Ranges: A Unified Eco-Evolutionary Model and Molecular Mechanisms

　　

物种分布范围的形成通常涉及扩散与选择过程，其中扩散促进物种扩张，而选择则降低物种分布范围边缘种群的平均适合度。高通量测序技术的应用使得鉴定植物适应的遗传基础成为可能，从而能够评估边缘种群遗传调控的分子机制。本文首先基于一个统一的生态-进化模型（eco-evolutionary model）综述了物种分布范围研究的理论进展。不同进化过程产生的遗传负荷（genetic load）可以统一表达为一般性的遗传调控组分（r?g）。随后，研究人员从近期实证研究中讨论了适应的分子基础，包括基于SNP的适应信号检测、基因表达调控、基因组结构变异（structural variants, SVs）、转座元件（transposable elements, TEs）、基因家族扩张/收缩以及基因组大小。研究人员还讨论了应用分子进化速率估计值（Ka/Ks）通过比较中心种群与边缘种群之间或中心群落与边缘群落之间的差异来推断边缘种群植物适应的潜力。最后，研究人员讨论了植物交配系统（mating system）如何调控边缘种群的遗传负荷，并改变配子体阶段与孢子体阶段相对遗传负荷的大小。通过将生态-进化模型与基因组证据相联系，本综述探讨了将遗传与生态调控以及基因组变异纳入物种分布范围研究的若干问题。解决这些问题可以拓展我们对植物物种分布范围限制因素的理解。

主体内容总结

1. 引言

物种分布范围的形成与维持是植物生态学、进化生物学和保护科学中的基本问题。达尔文强调了气候、物理条件和种间相互作用在决定物种分布范围中的作用，而Haldane则强调了自然选择与基因流在限定物种分布范围中的联合效应。来自中心种群的基因流会约束边缘种群的适应，从而限制物种扩张。高通量测序技术的应用将以往主要基于表型变异的种群适应研究转变为表型变异与全基因组序列变异的整合研究，为在更基础的水平上揭示物种分布范围的分子机制提供了新机遇。然而，分子机制与生态-进化模型之间的关联尚未得到充分探索。

2. 统一的生态-进化模型

在不失一般性的前提下，将种群大小N视为连续变量，在一维且均质的空间中，植物物种分布范围边缘种群动态的生态-进化模型可综合为扩散-反应过程（Fisher-KPP方程）。其中，反应项为种群的平均马尔萨斯适合度（r?），扩散项σ2为亲本与后代之间的距离方差。物种分布范围在理论上受到限制的条件是平均马尔萨斯适合度不大于零。

r?可分解为遗传组分（r?_g）和生态组分（r_e）以及二者潜在基因型-环境互作（r?_ge）。遗传组分主要与硬选择（hard selection）相关，即存活个体数量取决于其对环境的适应而非竞争者密度；生态组分主要与软选择（soft selection）相关，即存活个体数量取决于个体间的竞争能力。不同的进化过程通过不同机制调控r?：基因流通过迁移负荷削弱局域适应；遗传漂变通过漂变负荷使种群适合度偏离最优值，并通过降低对有害突变的选择效率而增加边缘种群的突变负荷；突变通过突变负荷与选择相互作用；时间环境波动通过改变长期增长率影响分布范围扩张或收缩。交配系统作为生活史性状，通过与基本进化力量的相互作用改变扩散系数σ2并调控遗传负荷。种间竞争通过Lotka-Volterra模型形式的生态调控组分影响r?。当考虑集合种群动态时，局部种群大小不再固定而是波动变化。

3. 植物空间分布适应的分子基础

3.1 基于SNP的适应信号检测

景观基因组分析（landscape genomics）将种群基因组分析与环境关联分析相结合，用于鉴定选择性位点。研究表明，与地理或环境因素关联的SNP可揭示适应信号，例如大麦（Hordeum vulgare）青藏高原种群中与冷胁迫响应和花期调控相关的候选基因，以及云杉（Picea rubens）中与干旱、热、冷胁迫及物候调控相关的基因。基因频率与环境梯度的相关性强烈暗示局域适应。然而，基因流会模糊局部遗传差异，调查种群覆盖的空间范围可能影响适应位点检测的效力。不同物种间存在共同或邻近基因组区域的局域适应现象，可能反映对相似环境压力的趋同适应响应。但景观基因组分析存在局限，如环境因子间高度相关难以区分独立效应，以及强种群结构、条件中性、遗传冗余等复杂机制下可能无法检测到候选位点。

3.2 基因表达调控

基因表达水平是连接表型与基因型的数量性状。通过共同园实验、交互移植实验和自然田间采样实验，可将基因表达水平分解为平均值、环境效应、遗传效应、基因型-环境互作效应和误差项。基因表达对环境变化敏感但受遗传控制，常表现出表达可塑性。种群基因表达水平沿环境梯度变化，表明局域适应与物种空间分布相关。理论上，中心种群与边缘种群的遗传组成存在差异，适应性等位基因频率随空间或环境变化，相应基因的表达水平也随之变化并影响种群适应。基因表达多样性与遗传多样性之间存在相关性，如南方红豆杉（Pseudotaxus chienii）和海南粗榧（Cephalotaxus oliveri）中基因表达多样性与核苷酸多样性呈负相关。

3.3 基因组结构变异的调控

3.3.1 结构变异与转座元件

基因组结构变异（SVs）通常指长度大于50 bp的基因组片段，包括重复、倒位、易位和复杂SVs。与SNP相比，SVs可能对植物适应产生更大效应。泛基因组分析表明，SV与SNP扫描揭示不同的选择信号，仅有少量重叠。转座元件（TEs）参与调控植物基因表达和适应，如SINE转座子促进喜马拉雅李属（Prunus）物种有益代谢物的积累，Helitron转座子通过降低WRKY表达促进毛白杨（Populus tomentosa）适应。TEs与SNP提供互补的遗传变异来源，如高山南芥（Arabis alpina）中SNP与TE关联的局域适应标记重叠很少。TE插入还参与植物空间分布，如菜豆（Phaseolus vulgaris）和棉豆（P. lunatus）中TE插入促进环境适应和分布范围扩张，玉米（Zea mays）向高纬度扩张过程中两个独立TE通过降低开花抑制促进光周期不敏感性的增加。

3.3.2 基因家族与基因组大小

基因家族扩张和收缩可影响植物对不同环境的适应，如庙台槭（Acer catalpifolium）中包括FRS-FRF基因家族在内的179个显著扩张基因家族增强了对环境胁迫的适应，报春苣苔属（Primulina huaijiensis）中WRKY基因家族的快速扩张与石灰岩喀斯特环境适应相关。基因组大小与分布范围大小之间的关系并非普遍一致。大基因组约束假说预测被子植物中基因组较大的物种扩散能力较低、生态位较窄、分布范围较小，但该预测并不普遍成立。全基因组复制（WGD）或多倍化可促进植物多样化、物种形成和对新环境的适应，如四倍体野韭（Allium przewalskianum）比二倍体种群分布更广，多倍体植物通常比二倍体近缘种表现出更高的环境耐受性。

4. 通过K_a/K_s检测适应信号

边缘种群通常维持较小的有效种群大小（N_e），遗传漂变增强，选择效率降低，有害突变更容易积累，从而减缓或限制分布范围扩张。Kryazhimskiy等人推导了单一种群中适应性基因的非同义替换率（K_a）与同义替换率（K_s）之比。在单一种群中，K_a/K_s < 1表明纯化选择，K_a/K_s > 1表明正选择。较强的纯化选择意味着高度有害等位基因的存在，阻碍边缘种群的适应。边缘种群与中心种群之间或边缘群落与中心群落之间K_a/K_s比值的比较可用于推断边缘种群的适应信号。当关联物种对焦点物种施加限制时，可能降低其生态组分和有效种群大小，从而增加有害基因的K_a/K_s比值；正种间互作则可能提高有效种群大小，增强K_a/K_s比值。

5. 交配系统的调控

自交和异交代表两种不同的基因跨代传递策略。自交可提供繁殖保障，而异交促进个体间的遗传混合。混合交配系统结合两种策略，使种群在繁殖保障与遗传变异维持之间取得平衡。自交促进有害突变等位基因的维持并降低种群适合度，但这一结论依赖于特定条件。Xiao等人提出了大种群的临界自交率α概念。当自交率超过α时，在突变-选择过程中部分有害等位基因可被固定并产生遗传负荷。自交降低配子选择（gametic selection）的效率，因此仅在配子阶段表达的基因受到松弛选择，K_a/K_s趋向于1；而仅在孢子体阶段表达的基因受到更强的纯化选择，K_a/K_s较低。对于有益突变等位基因则预测相反的模式。在相同选择强度下，随着自交率增加，配子阶段的平均遗传负荷（L_hap）逐渐超过孢子体阶段产生的遗传负荷（L_dip）。边缘种群可能拥有不同于中心种群的交配系统以调控总遗传负荷来适应栖息地。从异交向自交的转变降低自然选择效率，允许轻度有害突变积累，限制种群对新环境的适应。

6. 结论与展望

选择与扩散是影响植物物种分布范围的两个主导过程。边缘种群的平均马尔萨斯适合度可统一分解为遗传组分（硬选择）、生态组分（软选择）及其潜在基因型-环境互作。景观基因组分析可鉴定全基因组范围内与适应关联的SNP，但尚未与物种分布范围的形成很好地联系起来。RNA-seq数据和表达可塑性很少被用于解释物种分布范围。SVs和TEs与种群适应的关联已有报道，但其与物种分布范围的直接联系研究尚少。利用K_a/K_s估计值检测边缘种群适应信号的思路需要数据支持。交配系统为调控边缘种群遗传负荷提供了一种途径。未来研究需整合多组学数据与互补研究方法，将分子数据与理论模型相联系，以深入理解植物物种分布范围的分子机制。