长期秸秆还田联合耕作管理增强玉米光合能力、抗氧化防御体系及产量

《Plants》：Long-Term Straw Return Combined with Tillage Management Systems Enhances Photosynthetic Capacity, Antioxidant Defense System, and Maize Yield

　　

集约化玉米生产产生大量作物残留物，而广泛存在的田间秸秆焚烧做法带来了严峻的环境挑战。因此，可持续农业集约化需要有效的残留物管理和耕作策略，以在维持作物生产力的同时最小化环境影响。本研究评估了秸秆还田（将切碎的玉米秸秆混入土壤）与秸秆移除两种处理，分别结合四种耕作方式——免耕（NT）、旋耕（RT）、深松（SS）以及深松加旋耕（SS+RT），对中国南方亚热带双季玉米系统中玉米生长和产量的影响。结果表明，秸秆还田显著提高了叶绿素含量和净光合速率（Pn），同时延缓了生长后期叶片绿色度和CO2同化能力的下降。与秸秆移除相比，秸秆还田还增强了抗氧化防御体系，使过氧化氢酶（CAT）活性平均提高约34%，超氧化物歧化酶（SOD）活性平均提高约12%，并减少了氧化损伤。在各耕作处理中，SS-RT组合在光合性能和抗氧化酶活性方面始终表现出最大改善，从而获得更高的干物质积累和籽粒产量。秸秆还田与SS-RT的联合应用实现了最高的穗粒数、千粒重和籽粒产量，与免耕相比增产高达17%。这些发现表明，将秸秆还田与深浅结合耕作系统相结合，能够有效增强光合能力、强化抗氧化防御并提升玉米生产力，为集约化玉米生产提供了一种实用的管理策略。

研究背景与意义

玉米是全球最重要的谷类作物之一，年产量超过12亿吨。中国作为世界第二大玉米生产国，年收获量约2.89亿吨，种植面积超过4400万公顷，约占全国粮食种植面积的37%。中国的玉米主产区包括黄淮海平原（冬小麦-夏玉米双季轮作系统）、东北平原（春玉米）、西南山地（多样化玉米轮作）以及西北平原，这些区域每年合计贡献约2.16亿吨玉米。然而，集约化生产产生了巨量的作物残留物。传统种植中，为清除玉米秸秆，大量秸秆被露天焚烧，导致严重的空气污染、温室气体排放和农田生态系统健康退化。为应对这些环境问题，中国政府于2014年禁止露天焚烧秸秆，并出台了促进秸秆综合利用的政策。在此背景下，原位秸秆还田作为一种减少环境污染、循环养分和改善土壤质量的有效策略被广泛采用。因此，开发既能最大限度减少环境影响又能维持高玉米生产力的残留物管理与耕作实践，已成为中国乃至全球玉米生产系统可持续集约化的重大挑战。

研究内容与结论

本研究在中国广西南宁市广西农业科学院玉米研究所开展了一项长期田间试验，地点位于北纬22°36′34″，东经108°14′33″。该地区属湿润亚热带季风气候，热量资源丰富且雨热同期，适宜双季玉米种植（春玉米和秋玉米）。年均气温约23.8°C，年均降水量约1245毫米。土壤质地为黏土，保水保肥能力强，但在不当耕作下易板结。

试验采用裂区设计，秸秆管理设为主区，包含两个处理：秸秆还田（SR），即前季地上部玉米残留物切碎后返回田间；传统种植（TP），即秸秆被移除。耕作实践设为副区，包含四个水平：免耕（NT，0厘米）、旋耕（RT，25厘米）、深松（SS，35厘米）以及深松后旋耕（SS-RT，35厘米+25厘米）。在RT/SS/SS-RT处理下，还田秸秆被混入土壤，而在NT处理下则保留在地表。旋耕每年在玉米播种前进行，深松则每隔一年在玉米播种前进行。每种处理组合重复三次（8个处理×3次重复=24个小区），每小区面积为20.8米×11.2米（233平方米）。供试玉米品种为桂单162。试验始于2018年，采用双季种植制度，本文报告的是第六年（2023年）的数据，春玉米于3月20日播种，秋玉米于8月25日播种。玉米行距65厘米，株距28厘米，在3-4叶期间苗至最终密度52500株/公顷。所有小区一次性基施稳定复合肥（恩泰克；N:P₂O₅:K₂O=21:7:11）900公斤/公顷，生长季不再追肥。病虫害和杂草管理遵循当地常规做法，试验区域周围设有保护行。收获后，整个秸秆量按鲜重基础在春季和秋季均返回田间，并切成约5厘米长度。2023年灌溉3次。

主要关键技术方法

1. 1.
   光合特性测定：在V3、V6、V12、R1和R6生育期测量叶面积指数（LAI）和相对叶绿素含量（SPAD）。使用LI-6800便携式光合系统在9:30-11:30间测量净光合速率（Pn）、胞间CO₂浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr），设置光量子通量密度1500 μmol m^-2 s^-1、相对湿度70%、叶温30°C、流速500 μmol s^-1、CO₂浓度400 μmol mol^-1。
2. 2.
   生理生化指标测定：在V3和V6期采集完全展开叶片，V12、R1和R6期采集穗位叶，使用商业检测试剂盒（北京索莱宝）测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量。
3. 3.
   干物质与产量测定：在R1和R6期每处理取9株样品，分离茎、叶和穗，经105°C杀青1小时、80°C烘干至恒重测定干物质。成熟期从每小区中央20平方米区域收获测产，并按14%含水量计算籽粒产量，另取20株代表性植株分析产量构成因素。
4. 4.
   统计分析：使用Microsoft Excel 2019和IBM SPSS Statistics 21.0进行数据分析，采用随机完全区组设计检验秸秆和耕作处理的效应，处理间差异基于最小显著性差异（LSD）检验（p<0.05）。

研究结果

叶面积指数与叶绿素含量：在春玉米中，秸秆还田（SR）下的平均LAI为3.81，高于传统种植（TP）的3.55。无论何种秸秆处理，SS-RT处理的LAI均显著高于NT，增幅分别为18.16%（SR）和16.54%（TP）。在整个V3-R6生育期内，LAI排序为SS-RT>RT>SS>NT。在秋玉米中，SR下的平均LAI为3.02，比TP的2.74高出10.22%。从R1到R6，SR处理的LAI下降幅度（4.43%-11.72%）远小于TP处理（13.74%-23.66%），表明秸秆还田显著减缓了冠层叶面积的衰减速率。SPAD值在早期上升，R1期达到峰值后下降。在春玉米中，SR的平均SPAD值为50.51，高于TP的47.98。在R1期，SR的SPAD平均为59.50，TP为57.40；至R6期分别降至56.70和53.53。SS-RT处理下，SR的R1到R6下降幅度为4.71%，低于TP的6.74%，表明秸秆还田延缓了后期叶绿素损失。

胞间CO₂浓度：春玉米中，SR的Ci比TP高16.70%。在所有生育阶段，SR的Ci均高于TP，且在SR条件下SS-RT处理产生的Ci显著高于其他耕作处理。两季数据表明，SR的平均Ci为145.48 μmol CO₂ mol^-1，比TP的122.36 μmol CO₂ mol^-1高出18.90%。

净光合速率：春玉米中，SR的Pn比TP高7.51%。在R6期，SR使Pn比TP提高10.82%-13.34%。两季数据表明，SR、耕作方式及其交互作用对Pn均有显著影响。SR与SS-RT的组合有效维持了较高的花后Pn，促进了更多干物质积累。

气孔导度：春玉米R1期，SR的平均Gs为0.31 mol H₂O m^-2 s^-1，比TP的0.24 mol H₂O m^-2 s^-1高29.17%。两季数据显示，SR使平均Gs比TP增加27.24%。在耕作处理中，SS-RT的Gs比RT、SS和NT分别高出9.98%、14.87%和27.44%。

蒸腾速率：春玉米中，SR的Tr比TP高18.75%；秋玉米中高22.45%。年度平均而言，SS-RT的Tr比RT、SS和NT分别高出11.78%、17.13%和25.61%，总体排序为SR>TP和SS-RT>RT>SS>NT。

干物质积累：在春玉米R6期，SR使SS-RT、RT、SS和NT处理的茎干物质分别增加8.78%、3.15%、8.17%和3.71%；叶干物质分别增加6.17%、11.51%、6.67%和10.81%；穗干物质分别增加8.92%、3.83%、7.68%和8.23%。在秋玉米R6期，SR使各处理的穗干物质分别增加5.77%、4.14%、2.84%和6.12%。在SR条件下，SS-RT的穗干物质显著高于RT、SS和NT，分别超出5.02%、10.00%和25.58%。

抗氧化酶活性：春玉米中，SR的CAT活性平均为88.55 U g^-1，比TP的65.24 U g^-1高35.73%。秋玉米中，SR的CAT活性平均为93.85 U g^-1，比TP的70.45 U g^-1高33.21%。两季平均而言，秸秆还田使CAT活性提高34.43%。SOD活性方面，秋玉米中SR的平均SOD活性为794.49 U g^-1，比TP的697.59 U g^-1高13.89%。POD活性方面，秋玉米中SR的平均POD活性为2958.18 U g^-1，比TP的2449.65 U g^-1高17.19%。MDA含量方面，春玉米中SR的平均MDA为190.78 nmol g^-1，比TP的220.36 nmol g^-1低13.42%；秋玉米中SR的平均MDA为202.61 nmol g^-1，比TP的232.43 nmol g^-1低12.79%。脯氨酸含量方面，秋玉米中SR的平均Pro为272.00 μg g^-1，比TP的222.37 μg g^-1高18.25%。

玉米产量：在春玉米和秋玉米中，SS-RT处理在SR和TP条件下均显著提高了穗粒数（KNE）、千粒重（TGW）和籽粒产量。两季数据显示，SR提高了KNE、TGW和籽粒产量。秸秆还田与SS-RT组合的产量最高，与免耕相比增产高达17%。

相关性分析：LAI与Ci、Pn、Gs、Tr、株高、茎粗、穗位高、穗长、穗直径和籽粒产量呈显著正相关。SPAD也呈现几乎相同的正相关模式。Ci、Pn、Gs和Tr之间高度互相关，且各自与产量和上述五个形态性状呈正相关。秃尖长度与SPAD、四个气体交换性状和产量呈负相关。

讨论与结论

讨论部分指出，秸秆还田与深松加旋耕（SS-RT）组合通过优化土壤物理环境创造了更有利的根际条件。与传统旋耕形成犁底层不同，SS-RT深松至35厘米可打破压实层，改善土壤通气性、水分入渗和根系穿透能力。深翻秸秆还田增强了秸秆-土壤接触，加速分解，释放更多碳和氮。这种优化的土壤结构确保了生育后期对冠层的水分和养分供应，从而维持较高的LAI和Pn，延缓叶片衰老。SS-RT处理下较高的Gs和Ci表明气孔因素在维持高光合中发挥了关键作用。在抗氧化代谢方面，SS-RT处理显著降低了MDA积累，同时提高了SOD、POD和CAT活性，这源于深松缓解了土壤物理胁迫从而降低活性氧（ROS）基础产生，以及秸秆分解释放的信号分子刺激了抗氧化酶合成。最终，SS-RT处理实现了最高的籽粒产量，主要归因于千粒重和穗粒数的显著增加，这与源-库理论一致——叶片作为“源”因延迟衰老保持活跃，茎秆中健康的维管系统支持了“流”的运输。

研究结论翻译如下：将秸秆还田与深松加旋耕（SS-RT）相结合，是亚热带双季种植系统中集约化玉米生产的有效管理策略。这一综合实践增强了光合性能、延缓了叶片衰老、强化了抗氧化防御机制，并促进了更大的干物质积累，从而获得了优异的籽粒产量和产量构成要素。与传统的残留物移除和免耕相比，这种综合方法为提高玉米生产力提供了可持续的解决方案，同时促进了环境友好的作物残留物管理。这些发现支持采用秸秆还田配合深浅结合耕作，作为改善光合能力、作物表现、抗氧化防御系统和玉米生产力的实用策略，并为露天秸秆焚烧提供了有效的替代方案。