火龙果（Hylocereus spp.）作为新兴高价值作物：生产、生物活性化合物、采后技术与创新研究进展

《Agriculture》：Pitahaya (Hylocereus spp.) as an Emerging High-Value Crop: Advances in Production, Bioactive Compounds, Postharvest Technologies and Innovation

　　

火龙果（Hylocereus spp.），俗称火龙果，因其营养属性、环境适应性和日益增长的市场需求，作为一种高价值作物受到越来越多的关注。然而，现有综述通常仅涉及单一主题——如营养、栽培、采后管理或可持续性——而未能将这些方面整合到整个生产周期中。这种碎片化阻碍了人们对繁殖方法、农艺与生殖管理以及栽培条件如何影响果实品质和采后表现形成全面理解。本综述综合了关于繁殖、栽培系统、农艺管理、营养成分、果实品质、采后技术、副产物高值化、可持续性和创新方面的科学与技术证据。研究分析了2019年1月至2026年3月间发表的科学论文和专利。初步检索识别出约170条科学记录和2000条专利记录；经筛选后，共纳入105篇科学论文和96项专利。证据表明，在营养繁殖、温室和无土栽培、养分与环境管理、生物活性化合物表征、采后保鲜及副产物高值化方面均取得了进展。专利活动也反映了在保护地栽培、结构支撑系统和数字农业方面的技术发展。然而，商业规模验证、标准化的作物特异性管理规程、不同生产系统间的定量比较以及有效的技术转移仍然有限。

1. 引言

火龙果（Hylocereus spp.）是一种具有重要农业生态、经济和营养价值的高价值作物。其适应干旱半干旱等不同环境条件的能力，使其在可持续农业系统中日益受到重视。全球市场需求增长推动其在拉丁美洲和亚洲的墨西哥、哥伦比亚、厄瓜多尔、越南和中国等地的种植扩展。火龙果的多个商业物种在外观、果肉颜色、植物化学成分和农艺特性上存在差异，白肉火龙果（Hylocereus undatus）与红肉火龙果（H. polyrhizus）在甜菜碱（betalains）含量上显著不同，黄火龙果（Selenicereus megalanthus）则具有黄色果皮和白色果肉。火龙果因其富含酚类化合物、黄酮类和甜菜碱等功能性成分，被作为功能性食品和天然生物活性化合物的来源进行研究。火龙果果皮含有甜菜碱、膳食纤维等功能成分，其抗氧化活性可能不低于果肉，支持其在功能性配料、天然色素和生物聚合物材料开发中的应用，符合循环经济原则。火龙果生产正从传统露地栽培向保护地和科技辅助系统转变，温室和无土栽培可改善灌溉、养分供应和环境控制，但也带来基础设施、技术和管理要求的提高。火龙果产业仍面临温度变化、水分供应、繁殖方式、养分管理、修剪、授粉和病虫害等制约因素，且缺乏标准化的作物特异性管理规程，研究向商业生产的转化有限。现有研究多将生产、营养组成、采后管理和技术开发分开讨论，缺乏对生产实践与果实品质、生物活性化合物积累和采后行为之间关系的综合评估。

2. 材料与方法

本综述采用结构化文献检索和证据综合方法，通过Scopus、PubMed和Google Scholar检索科学文献，通过世界知识产权组织（WIPO）和墨西哥工业产权局（IMPI）专利数据库识别技术发展。检索重点为2019年1月至2026年3月间发表的科学论文和专利文献。初步识别约170篇科学出版物和约2000条专利记录，经筛选后纳入105篇科学论文和96项专利。科学文献按繁殖、栽培系统与农艺管理、营养成分与生物活性化合物、果实品质与采后管理、副产物高值化与循环经济、可持续性及技术创新等主题进行分类。专利按主要技术目的分类，包括作物繁殖与建植、无土栽培与集约化生产系统、结构支撑系统与农业机械化、副产物高值化与功能应用、加工保鲜自动化与数字技术等。

3. 繁殖策略、植物建植与生物技术

3.1 扦插营养繁殖：茎段扦插是火龙果建园最常用的方法，操作简单、成本低且保持遗传一致性。吲哚-3-丁酸（IBA）常用于促进生根，但在温室条件下并非必需，H. undatus扦插无需外源生长素即可成功生根。基质组成和环境条件是影响生根成功的关键因素，繁殖方案应根据具体生产环境进行优化。

3.2 微繁殖与离体技术：基于刺座外植体的再生系统在控制条件下实现了高效的芽诱导和生根，并在温室条件下成功驯化。离体萌发和形态发生研究表明，光照、温度和养分可用性等培养条件的调控可影响植物发育。临时浸没系统（TIS）和生物反应器的应用提高了繁殖效率，获得更高的繁殖系数、生根率和更短的生产周期。渗透胁迫研究显示微繁殖体在水分亏缺下光合性能变化及复水后的恢复能力，但未量化次生代谢物的变化。

3.3 繁殖系统的规模化：微繁殖在植物质量、一致性和卫生状态方面具有优势，但基础设施、专业劳动力和培养基成本限制其大规模应用。生物反应器和自动化系统的整合可能逐步降低这些限制。传统繁殖与生物技术方法应视为互补策略，选择取决于生产规模、资源可用性和所需植物质量。

4. 栽培系统、农艺管理与新兴技术

4.1 露地栽培：露地栽培是最常见的火龙果生产系统，尤其在气候适宜的热带地区。秘鲁亚马逊地区黄火龙果田间试验表明，100 kg K₂O ha^-1配合50 mg L^-1赤霉素（GA₃）处理获得最高单果重（369.5 ± 9.7 g）和产量（12.0 ± 1.25 t ha^-1）。土壤健康方面，红肉和黄肉火龙果种植园0-5 cm土层有机碳含量分别为2.01%和1.77%，0-30 cm剖面碳储量在38.10至50.34 t ha^-1之间。基于GIS、遥感、F-AHP和PROMETHEE的立地适宜性评价显示，秘鲁Amazonas地区仅0.006%区域高度适宜，而孟加拉国西北部33.83%耕地非常适宜，表明火龙果立地适宜性具有区域特异性。

4.2 温室栽培：土耳其亚热带条件下保护地栽培评价显示，“White Jaina”和“Red Jaina”品种从开花到采收需44-45天，平均单果重分别为264.60 g和344 g，可溶性固形物含量分别为10.98%和12.35%，第二年产量分别为1.74 t ha^-1和1.65 t ha^-1。黄火龙果适宜温度范围为18-30 °C，相对湿度60-80%，70%透光率可促进生长。氮肥管理以每株300 g N产量最高，开花后6小时内人工授粉效果最佳，延迟至次日早晨授粉导致生产力降低23%。露地与保护地栽培对比显示，露地果实平均单果重219.04 g，保护地为186.48 g，但保护地单株结果数（3.70）和茎段长度（121.24 cm）更高，露地可溶性固形物（15.20 °Brix）略高于保护地（14.66 °Brix）。

4.3 无土系统：水培与基质栽培：六个月的温室试验比较了营养膜技术（NFT）、介质床（MB）和基质水培对H. undatus和H. hybridum的影响。基质水培在两个基因型中均获得最佳茎生长表现，H. undatus在基质系统中根系发育更好，H. hybridum在NFT系统中根出现更早。MB处理在红肉基因型中更易发生软腐病。水培系统存在钾缺乏的固有营养限制，需优化钾和氮肥管理。无土栽培可降低水分需求并实现精确养分管理，但尚无研究表明水培火龙果比露地栽培更具产量或品质优势，缺乏经济比较和甜菜碱含量对比数据。

4.4 养分管理与生理调控：三种火龙果分类群在五种NH₄⁺/NO₃^-比例下的反应因物种而异。S. undatus茎中铁浓度从0/100比例的71.25 mg/kg增至50/50比例的155.62 mg/kg，锰从37.16增至84.01 mg/kg。GA₃对白肉火龙果种子的效应取决于种子成熟阶段，新鲜果实种子适宜150-300 mg/L，贮藏后果实种子需500 mg/L。2.5年生黄火龙果试验中，每株136 g NPK配合138 ppm植物激素组合对开花、坐果和产量促进最大，但未改变果实重量、长度和直径。

4.5 生物刺激素、有机投入与有益微生物：蚯蚓粪与施肥组合对白肉火龙果产生19.8个芽/株（对照9.4个），红肉火龙果总茎长在某些处理中达370 cm。35%遮荫下茎叶绿素浓度比全日照高23%，50%遮荫使茎中N、Ca、Mg、Zn浓度分别降低11%、21%、11%和38%。泡叶藻（Ascophyllum nodosum）叶面施用使H. monacanthus株高增加7%，两物种茎直径增加16%。有机肥（腐殖质或堆肥）在等量施用时反应相似，8 t ha^-1处理产量响应最高。秘鲁亚马逊地区Selenicereus undatus根际鉴定出8属16种丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi），Acaulospora最丰富，根系定殖率达22%-38%。冬季修剪使火龙果茎溃疡病严重度降低6%。

4.6 精准与可控环境生产的新兴技术：Cr³⁺激活深红光荧光粉用于火龙果栽培的LED，在670-770 nm深红光发射与植物光敏色素吸收区重叠，423 K时保持室温发射的93%，内量子效率71.77%。LED应用后果汁还原糖浓度从98.28增至111.85 g L^-1，增加13.8%。红、蓝和远红光组合配合4-6小时补光光周期可改善花期调控和反季节生产。传统反季节开花诱导采用75-100 W白炽灯夜间照明4-10小时，而富红和远红光LED系统旨在降低能耗。传感器监测温度、相对湿度、pH、电导率和营养液成分，以及多元素传感和机器学习算法已在其他园艺作物中验证，但尚未在火龙果中应用。

5. 生物活性化合物与功能潜力

5.1 营养成分与种间变异：红肉火龙果（H. polyrhizus）灰分含量0.78%，白肉（H. undatus）为0.70%，可滴定酸度均为0.26%。红肉果肉总酚含量4.69 ± 0.03 mg GAE/g，白肉为4.36 ± 0.22 mg GAE/g。红肉甜菜碱含量3.15 ± 0.15 mg/100 g。ABTS抗氧化测定中红肉为19.66 ± 0.04 mM Trolox/g，白肉仅0.18 ± 0.01 mM Trolox/g，但DPPH测定中白肉表现出更高自由基清除活性。保护地栽培下‘Condor’品种（红/粉果肉）总酚含量最高（621.06 ± 0.97 mg GAE/L），‘Vietnamese Jaina’（白肉）最低（38.59 ± 0.17 mg GAE/L）。‘Thai Red’总单体花青素含量最高（8.19 mg cyanidin-3-glucoside/100 mL）。

5.2 酚类化合物、甜菜碱与植物化学特征：槲皮素是两物种果肉中的主要黄酮类化合物，红肉为3.43 ± 0.16 mg/100 g，白肉为3.09 ± 0.10 mg/100 g。红肉火龙果甜菜碱谱鉴定出7种化合物，包括5种甜菜花青素（betacyanins）和2种甜菜黄素（betaxanthins）。叶黄素（phyllocactin）为主要甜菜碱（0.864 ± 0.006 mg/mL），其次为甜菜苷（betanin，0.495 ± 0.030 mg/mL）。总甜菜碱浓度1.569 ± 0.005 mg/mL。果皮中鉴定出37种酚类化合物，碱水解释放11.6 mg GAE/g干重（红肉）和10.5 mg GAE/g干重（白肉），显著高于酸水解（0.9和0.1 mg GAE/g干重），表明大部分酚类化合物以结合形式存在。

5.3 生物活性与健康相关潜力：红肉果肉提取物在50%浓度（10.6 mg GAE/mL）下对铜绿假单胞菌（P. aeruginosa）抑制潜力（IP）达2.0 log循环，白肉提取物在50%浓度（9.6 mg GAE/mL）下对金黄色葡萄球菌（S. aureus）抑制达2.4 log循环。两种提取物均抑制紫色杆菌（C. violaceum）紫色杆菌素（violacein）产生，液体培养基中最高浓度分别降低约87%和89%，但未显著影响运动性和生物膜形成。红肉火龙果甜菜花青素富集组分在12.5、25和50 μg/mL浓度下降低甲型流感病毒在A549细胞中诱导的细胞病变效应和病毒载量，25和50 μg/mL下降低病毒核蛋白表达。红肉火龙果甜菜花青素组分对登革病毒2型（DENV-2）的半最大细胞毒性浓度（CC₅₀）为4.346 mg/mL，半最大抑制浓度（IC₅₀）为125.8 μg/mL，选择指数5.8，最高无毒浓度下直接杀病毒活性抑制DENV-2达95%。

5.4 益生元化合物与肠道菌群调节：冻干果肉提取物部分纯化后含约77-81 g/100 g低聚果糖（FOS）。水提超滤液FOS浓度达81.25 g/100 g。INFOGEST 2.0体外消化模型中，果肉FOS水解抗性52.87%，超滤乙醇提取物总水解率最低（44.95 ± 3.04%），菊粉（inulin）参照水解率仅11.69 ± 0.99%。果皮FOS最佳提取条件为1:30（w/v）料液比和40%乙醇浓度，得率69.3 mg/g冻干果皮，模拟胃肠水解抗性56.36%。不同提取和纯化条件对乳酸杆菌菌株的促生长作用具有选择性，乙醇提取物（未超滤）最促进干酪乳杆菌（L. casei）生长，水提物（未超滤）刺激鼠李糖乳杆菌（L. rhamnosus）和德氏乳杆菌（L. delbrueckii）。果皮超滤提取物促进L. casei，未超滤提取物促进L. rhamnosus。

6. 果实品质、采后管理与新兴技术

6.1 果实成熟度与采后劣变：黄火龙果（Selenicereus megalanthus）未嫁接植株果实硬度从成熟阶段0的18.98 ± 0.39 N/cm²降至阶段5的4.11 ± 0.05 N/cm²，可溶性固形物从3.60 ± 0.10 °Brix升至20.07 ± 0.06 °Brix。嫁接植株阶段5果实重量277.28 ± 1.72 g。20天贮藏期间（16 °C，85%相对湿度），可溶性固形物从18.3 ± 0.5降至17.9 ± 0.8 °Brix，可滴定酸度从0.107 ± 0.009降至0.075 ± 0.006 g柠檬酸/100 g，pH从4.3 ± 0.1升至4.9 ± 0.1。7 °C和85%相对湿度下20天失重约5.5%，未涂覆果实第15天果皮皱缩面积16.3%，炭疽病（Colletotrichum gloeosporioides）第15天影响果面2%-10%，第20天增至15.5%-20%。

6.2 采后保鲜策略与新兴技术：蔬菜油基和巴西棕榈蜡基涂膜在7 °C和85%相对湿度下贮藏20天，巴西棕榈蜡涂膜15天内防止果皮皱缩，未涂覆果实16.3%果面受影响。两种涂膜保持可接受整体品质15天，但未减少总失重（20天后约5.5%），可溶性固形物11.5%-11.8%，可滴定酸度0.38%。Cerabrix和天然蜡涂膜使黄火龙果质量损失减少21%，但硬度从51.2降至7.3 N，呼吸速率从10.48增至26.35 mg CO₂ kg^-1 h^-1。纳米氢水处理（1.0 ppm，3分钟）在25 ± 2 °C贮藏9天后使腐烂指数降低20%，商品率提高40%，延缓果皮厚度、整果硬度和果肉硬度下降，限制超氧阴离子（O₂^-）和H₂O₂积累，维持超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性并增强过氧化物酶（POD）活性。Hylocereus undatus理想气调条件为2% O₂和5% CO₂。便携式近红外光谱（NIRS）和低成本电子鼻（e-nose）区分火龙果货架期阶段准确率超90%，NIR偏最小二乘回归预测酸度和pH的决定系数（R²P）分别为0.89和0.83。

6.3 采前与采后策略的整合：红肉火龙果（Hylocereus costaricensis）在30%遮荫下第一年单株果实数估计最大值2.3个，比全日照（1.4个）高66%，单果鲜重389 g，比全日照（263 g）高48%。第二年35%遮荫产量18.7 t ha^-1，全日照为10.9 t ha^-1，增加约70%。遮荫提高光系统II最大量子效率（Fv/Fm）和叶绿素积累，防止光抑制和茎漂白。黄火龙果100 kg K₂O ha^-1配合50 mg L^-1 GA₃处理使产量增加64%，单果重增加44%，可溶性固形物增加16%，果实重量369.5 ± 9.7 g，体积322.2 ± 39.4 cm³，可溶性固形物22.78 ± 0.69 °Brix。两项研究均仅在采收时测量果实品质，未跟踪贮藏期间品质变化。