《Viruses》：Eco-Virological Patterns of Zoonotic Viruses in Neotropical Bats: Insights for Host Species Distributed in the Northern Andes—A Scoping Review and Trait-Based Analysis
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：蝙蝠被公认为人兽共患病毒的重要储存宿主；然而，在生物多样性高度丰富的地区，塑造病毒—宿主关联的生态决定因素仍知之甚少。本研究开展了一项范围综述（scoping review）和基于性状的分析，旨在刻画其分布范围涵盖北安第斯山脉（哥伦比亚、厄瓜多尔和委内瑞拉）
：蝙蝠被公认为人兽共患病毒的重要储存宿主；然而，在生物多样性高度丰富的地区，塑造病毒—宿主关联的生态决定因素仍知之甚少。本研究开展了一项范围综述（scoping review）和基于性状的分析，旨在刻画其分布范围涵盖北安第斯山脉（哥伦比亚、厄瓜多尔和委内瑞拉）的新热带蝙蝠物种中所报道的人兽共患RNA病毒的生态病毒学模式。研究人员整合了来自235项研究、涵盖新热带地区报告的578条独特病毒检测记录，以及56种分布于北安第斯山脉的蝙蝠物种的序列记录，涉及冠状病毒科（Coronaviridae）、黄病毒科（Flaviviridae）、正粘病毒科（Orthomyxoviridae）、副粘病毒科（Paramyxoviridae）和弹状病毒科（Rhabdoviridae）。研究纳入宿主物种的生态、空间和生活史性状，并采用多重对应分析（multiple correspondence analysis, MCA）、卡方检验和克莱姆V系数（Cramér's V）评估其关联。尽管多变量分析和流程图提示存在重复出现的生态模式，但统计检验显示病毒科与生态性状之间的关联较弱且不显著（V = 0.05–0.20；p > 0.05）。病毒记录集中于低海拔、非迁徙性、具有广适性栖息行为并频繁利用人类改造生境的物种；然而，这些模式可能反映宿主可获得性和采样努力程度，而非生态特化。病毒检测分布于多种生态情境中，提示新热带蝙蝠物种间存在广泛的病毒—宿主关联。重要的是，研究人员识别出可用证据存在显著的地理偏倚：64.0%的记录来自巴西，而北安第斯山脉的直接记录极为稀少（哥伦比亚：5.0%）或缺失（厄瓜多尔和委内瑞拉：0%）。因此，本研究结果为分布于北安第斯山脉的蝙蝠物种提供了潜在病毒多样性和病毒—宿主关联的基线，而非当地病毒流行的直接证据。这些结果凸显了关键的知识空白，并强调亟需在北安第斯山脉加强监测和“一体化健康”（One Health）研究。
主体内容总结
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引言
蝙蝠以其显著的多样性和生态功能而闻名，在全球范围内被公认为多种人兽共患病毒的天然储存宿主。其独特的免疫系统、高移动性和社会行为促进了病毒的持续存在与传播，这些生物学特征共同塑造了蝙蝠群落中病毒维持的动态，并增加了跨物种传播的机会。在此背景下，蝙蝠向其他物种（包括人类）溢出的病毒事件日益频繁，阐明促进此类传播的生态病理学（ecopathological）和环境因素至关重要，尤其是在新热带地区如安第斯山脉，该区域记录了最高的蝙蝠分类多样性，其中哥伦比亚安第斯地区的物种集中度尤为显著。已有预测指出，在生物多样性高的区域，储存宿主与易感宿主之间的互作可能加剧人兽共患病的突发风险，这与稀释假说（dilution hypothesis）部分相关，即宿主多样性可根据生态群落组成缓冲或放大病原体传播。以往研究主要聚焦于特定病毒科和宿主物种的鉴定，往往忽视了这些动态的复杂生态和空间维度。虽然部分研究已将病毒存在与蝙蝠系统发育或食性联系起来，但更广泛的景观层面变化及全面的自然史性状组合的作用仍知之甚少。特别是，自然栖息地的破碎化以及城乡聚落的扩张创造了人类、家养动物和野生动物互作的新界面，可能增加病毒传播风险。本综述通过评估生态、空间和自然史性状如何可能调节新热带蝙蝠物种中的病毒—宿主关联来填补这一知识空白，以北安第斯山脉为重点关注区域。该区域因拥有卓越的蝙蝠多样性并经历广泛的人为改造而入选，导致人—动物界面的互动日益密切。本研究的主要目标是分析涵盖北安第斯山脉分布的蝙蝠物种的新热带病毒检测记录综合数据集，探索潜在的病毒—宿主关联并识别关键的区域信息空白。
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材料与方法
2.1 数据收集
考虑到北安第斯山脉生态系统日益加剧的人为改造以及蝙蝠作为具有人兽共患意义的病毒储存宿主的公认作用，研究人员开展了一项范围综述，按照PRISMA-ScR指南和乔安娜·布里格斯研究所框架，汇编新热带地区分布于北安第斯山脉的蝙蝠物种中报道的冠状病毒科、黄病毒科、正粘病毒科、副粘病毒科和弹状病毒科RNA病毒记录。这些病毒科因包含新热带蝙蝠中最常报道的RNA病毒、涵盖具有已证实人兽共患传播或跨物种传播潜力的分类群而被选中。黄病毒科因新热带地区虫媒病毒（arboviruses）的充分记录的传播而纳入；弹状病毒科因该区域长期建立的狂犬病监测系统而纳入；副粘病毒科因在新热带蝙蝠监测研究中相对较高的检出频率而纳入；正粘病毒科因该区域野生动物宿主的高度多样性及南美洲蝙蝠相关甲型流感病毒的最新报道而纳入。其他具有公认人兽共患潜力的RNA病毒科因在新热带蝙蝠中记录稀疏而未纳入。病毒的分类依据Olival等人的标准，当先前证据表明可感染人类或其他非翼手目哺乳动物，或实验和流行病学证据表明存在宿主转换潜力时，被归类为人兽共患或潜在人兽共患。文献检索覆盖NCBI、Web of Science、GenBank和ZOVER数据库，检索日期为2025年12月22日。病毒记录被定义为在单项研究中针对特定蝙蝠物种报告的独特病毒—宿主关联，仅保留有分子证据支持的记录。
2.2 检索策略
在PubMed和Web of Science数据库中，使用由布尔运算符AND和OR连接各部分的短语进行检索。检索策略不限于研究设计或语言，未设定年份限制。手动排除了病毒感染的综述和观点文章、会议摘要以及基于血清学诊断或涉及新热带以外国家或动物物种的文章。纳入标准为报告新热带地区蝙蝠中上述五科病毒分子检测的原始研究，且需提供宿主物种鉴定、样本类型和分子诊断方法的清晰信息，并针对分布范围涵盖北安第斯山脉的蝙蝠物种。排除标准包括仅基于血清学证据的研究、无法获取全文的报告以及未明确说明病毒检测方法的研究。文章筛选采用两阶段方法，由两名研究人员独立进行，分歧通过团队讨论解决。
2.3 蝙蝠宿主的生态、空间和生活史性状
研究人员构建了一个整合北安第斯山脉分布蝙蝠物种生态、空间和自然史性状的补充数据库，信息来源包括IUCN红色名录、GBIF、哥伦比亚生物多样性信息系统及区域分布相关专业文献。为每个物种汇编了十个可能影响宿主—病毒关联和人兽共患病毒动态的变量，分为三类：空间和移动模式、栖息地利用强度、生活史性状和社会组织。空间和移动模式包括海拔、迁徙行为和栖息类型三个变量。海拔按热带安第斯山脉的热力带和生命带划分为低海拔、中海拔和高海拔。迁徙行为分为迁徙物种和非迁徙物种。栖息类型分为自然栖息、人工栖息和广适性或兼性栖息。栖息地利用强度记录了自然区域、农业区域和人为区域三种类型，并为每个物种和栖息地类型根据文献报道频率分配关联水平。生活史性状和社会组织包括营养级联、繁殖周期、体型和集群类型四个变量。营养级联分为食果性、食虫性、食蜜性、杂食性或吸血性。繁殖周期分为连续多次发情、季节性多次发情和季节性单次发情。集群规模分为小型、中型和大型集群，集群类型分为同种集群、同属集群和混合集群。
2.4 统计分析
研究明确指出所构建数据库基于文献可用证据，存在检测偏倚，分析结果应解释为已被识别为携带者的物种的生态特征描述，而非整个蝙蝠群落病毒风险的绝对预测因子。采用多重对应分析探索病毒科与宿主生态性状之间的关联模式，使用FactoMineR包在R 4.5.1中完成。使用ggsankey包生成冲积图，作为探索性和描述性可视化工具说明类别共现模式。为评估病毒科是否与宿主生态性状相关，构建列联表并分别对每个生态变量进行分析，使用卡方检验，当超过20%的单元格期望频率低于五时采用Fisher精确检验配合蒙特卡洛模拟，并计算Cramér's V量化关联强度。
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结果
3.1 纳入记录概述
初步系统检索共获得1630篇文章，经筛选后选定214篇科学文章，结合21条未关联科学文章的GenBank病毒序列，共整合235项研究，识别出578条属于五个病毒科的独特病毒记录，关联56种分布于北安第斯山脉的蝙蝠物种。96.4%的记录来自正式发表的研究，其余3.6%为尚未发表的序列。
3.2 记录的地理分布
记录分布于16个新热带国家，巴西占最大比例（64.0%），其次为墨西哥（9.5%）、阿根廷（6.4%）、哥伦比亚（5.0%）和秘鲁（4.7%）。厄瓜多尔、巴拉圭和委内瑞拉等国家完全缺失记录。病毒科在国家间的分布呈异质性，弹状病毒科记录在巴西、阿根廷、秘鲁和墨西哥占优势，哥伦比亚和危地马拉的黄病毒科和正粘病毒科代表性相对较高，副粘病毒科记录主要集中于巴西和法属圭亚那。
3.3 蝙蝠宿主分类分布及关联病毒多样性
578条记录对应六个蝙蝠科，叶口蝠科（Phyllostomidae）占60.9%的记录，分布于32个物种，是唯一出现在五个分析病毒科中的科。犬吻蝠科（Molossidae）和蝙蝠科（Vespertilionidae）代表性居中。夜蝠科（Noctilionidae）、 Mormoopidae和鞘尾蝠科（Emballonuridae）参与度极低。在宿主科与病毒科的关联方面，叶口蝠科记录了最高的互作丰富度。
3.4 所识别病毒科的代表性和分类多样性
弹状病毒科记录数最高（352条），但全部对应单一物种狂犬病毒（Lyssavirus rabies）。冠状病毒科（136条）主要集中于甲型冠状病毒属（Alphacoronavirus），占其记录的74%。黄病毒科（43条）呈现最高的分类多样性，有七个已识别分类群，其中登革病毒（Orthoflavivirus denguei）最为突出。副粘病毒科（33条）识别出六个分类层级，但相当部分记录仍为科级未分类。正粘病毒科代表性最低（14条），仅限于甲型流感病毒及其禽类谱系亚型H17N10和H18N11。
3.5 生态分析与病毒—宿主关联模式
多重对应分析的前两个维度累计惯量为22.23%。黄病毒科、副粘病毒科、正粘病毒科和冠状病毒科位于第一维度的正值方向，而弹状病毒科接近原点。第一维度主要由与人为化、栖息地使用和栖息类型相关的变量构成，广适性栖息、自然栖息和人为环境高频使用是主要贡献者。第二维度主要由食果性摄食习性、大型集群规模和自然区域稀有存在等生物学和社会行为性状定义，正粘病毒科对该维度贡献最高，与食果性习性和低至中海拔分布宿主物种相关。副粘病毒科和黄病毒科与人为环境高频出现相关，冠状病毒科和弹状病毒科对两个维度贡献低，表明关联更为广泛。
3.6 空间和移动模式
冲积图显示低海拔环境集中了最大比例的病毒记录，非迁徙宿主物种集中了所有分析病毒科的记录，广适性和纯自然栖息集中了最大比例记录。但统计检验均未检测到病毒科与海拔、迁徙行为或栖息类型之间的显著关联，Cramér's V值在0.05至0.17之间，表明所有变量的关联均较弱。
3.7 栖息地利用强度
病毒科记录在自然、农业和人为环境中的分布模式与空间和移动性状观察到的模式相似，各类别间记录丰度存在差异，但病毒科与栖息地利用强度之间未检测到显著关联。自然区域、人为区域和农业区域的Cramér's V值分别为0.15、0.11和0.18，均未达到统计显著性。
3.8 生活史性状和社会组织
冲积图显示食虫性和食果性蝙蝠集中了最大比例的病毒记录，季节性多次发情繁殖周期和中小型集群的宿主集中了主要记录，混合集群在集群类型中集中了最大比例记录。但营养级联、繁殖周期、集群规模和集群类型均未与病毒科检测到显著关联，Cramér's V值在0.13至0.20之间。
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讨论
4.1 北安第斯山脉的生态病毒学情景
本研究基于578条新热带地区记录，为分布于北安第斯山脉的56种蝙蝠物种的潜在生态病毒学模式提供了综合刻画。该区域属于热带安第斯山脉，是全球最丰富的生物多样性热点，拥有超过260种翼手目物种，多样性主要集中于低山丘陵和前山森林。该区域支持大陆上最高的人口密度之一，形成人类、家养动物和野生储存宿主之间的大规模接触界面。然而，可用证据极为有限，巴西占64%的记录，哥伦比亚仅占5%，厄瓜多尔和委内瑞拉无记录。叶口蝠科是最具代表性的储存宿主，占60.9%的记录，且是唯一出现在五个病毒科中的科。弹状病毒科尽管记录数领先，但完全局限于狂犬病毒，反映出以家畜狂犬病经济影响为重点的历史监测偏倚。冠状病毒科以甲型冠状病毒属为主导，与广适性物种中冠状病毒检出率更高的文献一致。黄病毒科呈现最高的分类丰富度，包括登革和寨卡等高公共卫生影响病毒，其推断风险情景与安第斯和亚安第斯地区虫媒病毒的地方性高度一致，海拔阈值允许这些虫媒病毒持续存在至约2100米。副粘病毒科和正粘病毒科虽报告频率最低，但均包含具有公认人兽共患意义的病毒分类群。
4.2 潜在蝙蝠宿主物种病毒记录的生态模式
在空间和移动模式方面，正粘病毒科在排序空间中分离最明显，与低至中海拔类别紧密关联，可能反映该病毒科宿主物种的海拔分布而非病毒本身的生态偏好。副粘病毒科和黄病毒科聚集于第一维度正极，靠近广适性栖息使用类别，与这些病毒科的多种宿主物种利用广泛栖息类型的证据一致。弹状病毒科和冠状病毒科接近原点，表明相对于所考虑类别分化有限。冲积图显示记录集中于低海拔、非迁徙物种和自然或广适性栖息类别，非迁徙物种的占优与空间稳定宿主种群可能作为持续储存库的假说一致。在栖息地利用强度方面，副粘病毒科、黄病毒科和正粘病毒科聚集于人为环境高频、农业环境高频和自然环境低频类别附近，表明这些病毒科的记录更频繁地与集约利用改造景观的宿主物种相关。冲积图显示记录主要流经自然、农业和人为环境的高强度类别，提示许多宿主物种能够利用多种景观类型。在生活史性状和社会组织方面，第二维度主要由食果性营养级联构建，与正粘病毒科接近，但该关联应谨慎解释，因食果性和食虫性也是本综述中最多样和丰富的宿主类群。第一维度中，连续多次发情类别与病毒科记录的对齐最强，与频繁繁殖周期可能维持全年持续补充免疫学幼稚个体的假说一致。中型集群接近原点且贡献极小，与密度依赖传播模型预测相悖，但与大蝙蝠中较大集群不必然携带更高病毒丰富度的发现一致。
4.3 探索性分析的统计显著性与解释局限性
在三个检验维度中，均未检测到病毒科与所评估生态、生物学和空间性状之间的显著关联，Cramér's V值一致较低。非显著结果不一定表明缺乏生态结构，鉴于中等样本量和低效应量，可能部分反映统计功效不足。95%置信区间上限可达0.27，表明数据不能排除小至中等幅度关联的存在，支持第二类错误的可能性。冲积图显示每个病毒科的记录分布于多个生态上不同的宿主类别，而非集中于单一特征组合，这一模式可能反映病毒横向性，即某一病毒科的记录出现在生态性状不同的宿主物种中。该假说与病原体库假说一致，即高度多样化的生态系统可维持广泛的病原体储存库，其传播不一定受狭窄生态关联约束。然而，这些探索性解释应谨慎对待，可能反映统计功效不足、研究间采样努力异质性或宿主物种间系统发育非独立性等因素。本综述代表了综合北安第斯山脉分布蝙蝠物种的新热带潜在人兽共患RNA病毒记录的开创性努力，提供了探索该区域蝙蝠群落宿主—病毒关联的初步框架。叶口蝠科记录的主导地位和狂犬病相关报告的有力代表性凸显了现有文献的重要模式，同时揭示了潜在的采样偏倚。哥伦比亚记录的稀缺以及厄瓜多尔和委内瑞拉记录的缺失暴露了关键的区域知识空白。值得注意的是，使蝙蝠成为多种病毒重要宿主的特点本身并不意味着对人类健康构成升高或不加区分的风险，蝙蝠具有独特的免疫耐受性，且其夜行性和隐蔽性习性通常限制与人类的直接接触。本研究强调亟需在一体化健康框架下加强北安第斯山脉蝙蝠群落的病毒学监测和生态监测，以减少当前知识空白并改善对未来人兽共患威胁的防范。
