面向可持续农业的春大麦(Hordeum vulgare subsp. distichon (L.) K?rn.)在对比农业生态条件下的基因型×环境互作、产量稳定性与籽粒品质评价

《Sustainability》：Assessing Genotype × Environment Interactions for Yield Stability and Grain Quality in Spring Barley Under Contrasting Agro-Ecological Conditions for Sustainable Agriculture

　　

日益增加的气候变异性正对谷类生产系统造成越来越大的压力，凸显了鉴定稳定且具韧性基因型以实现可持续作物生产的必要性。研究人员评价了25个春大麦（Hordeum vulgare subsp. distichon (L.) K?rn.）基因型，包括品种和高级育种品系，在罗马尼亚对比农业生态条件下的表型变异、籽粒产量（grain yield, GY）、产量稳定性和籽粒品质性状。田间试验于2024—2025两个生长季在Turda和Fundulea开展，采用随机完全区组设计（randomized complete block design, RCBD）和三次重复。评价的农艺、物候和品质性状包括株高（plant height, PH）、抽穗期和开花期、千粒重（thousand-kernel weight, TKW）、籽粒产量以及籽粒蛋白质含量（protein content, PC）和淀粉含量（starch content, SC）。分析了年份、地点、基因型及其互作效应，并使用基因型主效应加基因型×环境互作双标图（genotype main effect plus genotype × environment interaction biplot, GGE biplot）分析基因型跨环境表现和稳定性。在300个小区水平观测中，籽粒产量范围为1631—7730 kg ha^?1，总体平均值为5283 kg ha^?1，描述性变异系数（coefficient of variation, CV）为21.99%，反映整个数据集总体变异而非试验误差。年份和基因型显著影响所有评价性状，而地点除株高外显著影响所有性状。对于籽粒产量、蛋白质含量、淀粉含量、千粒重、抽穗期和开花期，所有主效应和互作均显著（p < 0.001）。对于株高，地点效应不显著，而年份、基因型及其互作项显著。平均籽粒产量范围从2024年Fundulea的4149 kg ha^?1到2025年Turda的6364 kg ha^?1。籽粒产量与蛋白质含量呈强负相关（r = ?0.832, p < 0.001），与千粒重呈正相关（r = 0.767, p < 0.001）。Ioana在4个环境中的3个环境中籽粒产量最高，在所有4个环境中千粒重最高，同时在3个环境中表现出早抽穗和早开花。在平均环境坐标（average environment coordination, AEC）分析中，To 2112-21在4个测试环境中表现出更稳定的产量反应，而Ioana主要特征为高产表现。这些发现鉴定了有前景的大麦种质，可用于进一步多环境评价和选育在罗马尼亚中部和东南部多变生长条件下高产、适应性强的春大麦。

研究背景与问题：气候变异性增加使农业系统，特别是谷类生产，面临适应不稳定环境的压力。春大麦（Hordeum vulgare subsp. distichon (L.) K?rn.）具有饲料、食品和工业加工用途，尤其用于制麦和酿造，并以较广的适应性和遗传多样性在集约与边际条件下种植。温度和水资源可用性影响物候发育、生物量积累和籽粒产量，其效应大小和发生时期因基因型和环境而异。产量是复杂数量性状，受穗粒数、穗部特征、粒重和千粒重（thousand-kernel weight, TKW）等影响，且表达受非生物胁迫和环境条件影响。基因型×环境互作（genotype × environment interaction, G × E）在决定跨环境产量表现和稳定性中十分重要。尽管大麦育种及基因组和表型工具取得进展，但在罗马尼亚生长条件下联合评价籽粒产量稳定性和籽粒品质性状的研究相对较少，因此需要多环境评价来鉴定兼具高产、稳定和品质有利的基因型。

研究人员开展了什么研究及意义：研究人员在2024和2025两个生长季，于罗马尼亚Turda和Fundulea两个对比农业生态地点，评价25个春大麦基因型，包括现代品种和育种品系，共构成四个地点—年份环境。研究分析环境变异对株高、抽穗期、开花期、千粒重、籽粒产量、蛋白质含量和淀粉含量的影响，并鉴定跨环境表现有利和产量稳定的基因型。结论显示，基因型、年份、地点及其互作显著影响多数性状，尤其籽粒产量；Ioana在3个环境中产量最高且所有环境千粒重最高，并较早抽穗开花；To 2112-21在AEC分析中产量稳定性最强。该研究为罗马尼亚中部和东南部多变生长条件下高产、适应性强春大麦育种提供了有前景的种质；但可持续性未被直接评估，因此只能视为对可持续作物生产的潜在贡献。

关键技术方法（不超过250字）：样本队列来源为25个春大麦基因型，包括ARDSTurda育成的5个品种Turdeana、Daciana、Romani?a、Dumbr?vi?a和Ioana，1个外国品种RGT Planet，以及19个ARDSTurda高级春大麦育种品系；环境为Turda 2024、Turda 2025、Fundulea 2024和Fundulea 2025。采用随机完全区组设计（randomized complete block design, RCBD）三次重复，收获面积10 m²，播量450粒 m^?2，前作豌豆，无灌溉。性状包括抽穗期、开花期、株高、千粒重、籽粒产量、蛋白质和淀粉含量。统计使用R 4.6.1，进行III型方差分析（analysis of variance, ANOVA）、Tukey检验、Pearson相关、主成分分析（principal component analysis, PCA）、GGE双标图（genotype main effect plus genotype × environment interaction biplot, GGE biplot）和平均环境坐标（average environment coordination, AEC）分析；籽粒产量还用HC3稳健标准误评估。

研究结果：
3.1 籽粒产量、农艺和品质性状的描述性变异：通过300个小区水平观测，研究人员发现籽粒产量范围为1631—7730 kg ha^?1，平均值5283 kg ha^?1，描述性变异系数（coefficient of variation, CV）为21.99%，反映总体变异而非试验误差。蛋白质含量平均值14.99%，CV为21.13%；淀粉含量平均值60.31%，CV为4.29%；千粒重范围26.26—57.52 g，平均值40.72 g；抽穗期和开花期平均值分别为74.12 d和78.38 d；株高平均值96.12 cm。偏度低，分布未强烈不对称。

3.2 年份、地点、基因型及其互作效应：通过III型方差分析，年份和基因型对所有7个性状显著，地点除株高外显著。籽粒产量、蛋白质含量、淀粉含量、千粒重、抽穗期和开花期的主效应及互作均显著（p < 0.001）。株高中地点效应不显著，年份、基因型及互作项显著。籽粒产量的年份×地点×基因型互作显著（F = 58.82, p < 0.001），说明基因型相对表现随四个环境变化。估计边际均值显示，籽粒产量在Turda 2025最高（6364 kg ha^?1），其次Turda 2024（5626 kg ha^?1）、Fundulea 2025（4992 kg ha^?1）和Fundulea 2024（4149 kg ha^?1），四环境彼此显著不同。Turda 2025千粒重最高（48.07 g）、株高最高（104.91 cm）；Fundulea 2024蛋白质含量最高（19.32%）、淀粉含量最低（56.64%）且千粒重最低（28.92 g）；抽穗和开花在Turda 2024和Fundulea 2025较早，在Fundulea 2024和Turda 2025较晚。

3.3 籽粒产量、农艺和籽粒品质性状之间的关系：通过25个基因型跨年份和地点总体均值的Pearson相关分析，籽粒产量与蛋白质含量强负相关（r = ?0.832, p < 0.001），与淀粉含量（r = 0.609, p < 0.01）和千粒重（r = 0.767, p < 0.001）正相关，与抽穗期（r = ?0.676, p < 0.001）和开花期（r = ?0.675, p < 0.001）负相关，与株高相关性弱且不显著。蛋白质含量与淀粉含量（r = ?0.812, p < 0.001）、千粒重（r = ?0.667, p < 0.001）负相关，与抽穗期（r = 0.664, p < 0.001）和开花期（r = 0.650, p < 0.001）正相关；抽穗期与开花期相关性最强（r = 0.987, p < 0.001）。主成分分析（principal component analysis, PCA）前两个主成分解释82.41%总变异，PC1为57.47%，PC2为24.94%；PC1主要与淀粉含量、蛋白质含量、千粒重和籽粒产量相关，PC2与抽穗期、开花期和株高相关。四个环境在PCA空间形成大致不同组，Turda 2025偏向抽穗期、开花期和株高方向，Fundulea 2024偏向蛋白质含量，Turda 2024和Fundulea 2025较接近PC1正方向。

3.4 基因型跨环境表现与稳定性：通过GGE双标图，前两个主成分对G + GE变异的解释率从株高78.49%到蛋白质含量92.52%；籽粒产量为90.26%。多边形顶点基因型随性状不同，说明基因型优势依赖性状和环境。籽粒产量的AEC分析区分平均表现和稳定性：Ioana平均表现最高，但AEC稳定距离为10.75；To 2112-21稳定距离最小（0.43），同时保持较高平均产量，表明其产量稳定性最强。蛋白质含量无单一基因型在全部环境最高，Fundulea 2024环境均值最高，To 2170-01和Turdeana在该环境较高；蛋白质含量通常Fundulea高于Turda。淀粉含量中，Daciana在Fundulea 2024最高，Planet在Fundulea 2025和Turda 2024居首；环境均值从Fundulea 2024的56.64%到Turda 2024的62.96%，与蛋白质含量相反。千粒重中，Ioana在四个环境均最高，环境均值从Fundulea 2024的28.92 g到Turda 2025的48.07 g。抽穗期中，Ioana在Fundulea 2024、Fundulea 2025和Turda 2025最早，To 2501-16在Turda 2024最早；To 2123-01在Fundulea 2024最晚，To 2017-93和To 2027-10在Turda 2025最晚。开花期格局相似，Ioana在Fundulea 2024、Fundulea 2025和Turda 2025最早，To 2501-16在Turda 2024最早。株高无单一基因型在各环境持续处于极端。总体而言，Ioana兼具高产、高千粒重和早熟；To 2112-21产量稳定；其他基因型如To 2096-10在Turda 2025产量、To 2170-01、To 2014-99、To 2169-12在蛋白质含量、Planet和Daciana在淀粉含量方面表现有利。

讨论部分总结：讨论认为，年份、地点、基因型及其互作显著，表明遗传和环境因素均对产量及相关性状有重要贡献；显著的年份×地点×基因型互作说明基因型相对表现随四环境变化，强调G × E重要性。雨养条件下大麦对降水和温度变化敏感，但天气变量仅作描述性分析，未纳入统计模型，因此气候格局只能作为环境差异的可能解释而非直接因果证据；两个地点还采用长期施肥和植保管理差异，因此地点效应是农业生态与地点管理条件的综合效应。基因型间显著变异为育种提供了选择机会。籽粒产量与蛋白质含量负相关，可能部分反映高产籽粒中碳水化合物积累的稀释效应，但该解释只是可能机制而非已证明因果；产量与千粒重、淀粉含量正相关，蛋白质与淀粉负相关。Ioana蛋白质含量环境间变化大，且蛋白质和淀粉含量不足以全面评价制麦品质，因此不能直接解释为制麦适宜性。早抽穗和早开花与较高产量相关，可能有利于在后期不利条件出现前完成发育，但早熟不应脱离产量潜力单独考虑。GGE双标图显示基因型表现具有环境依赖性，不同顶点基因型说明优势并非普遍存在；Ioana表现有利，但并不代表普遍适应。研究仅包含四个环境，限制更广泛结论，需多年多点验证。可持续性未直接评估，观察到的基因型表现应视为对韧性作物生产的潜在贡献，而非改进可持续性的直接证据。

研究结论翻译：本研究在25个供试大麦基因型和所测环境中揭示了基因型与环境在籽粒产量、籽粒品质、物候性状和株高上的显著变异。基因型、年份、地点及其互作的显著效应，尤其是籽粒产量，突出了基因型×环境互作在塑造对比生长条件下大麦表现中的重要性。籽粒产量与千粒重和淀粉含量正相关，与蛋白质含量负相关。这些关联强调在基因型选择中需同时考虑生产力和籽粒组成。然而，蛋白质和淀粉含量仅代表籽粒品质的部分方面，不能全面评价制麦品质或其他特定最终用途特征。抽穗期和开花期之间的强正相关以及PCA结果，也反映了所评价物候性状之间的密切关系。GGE双标图分析揭示了基因型跨环境表现的显著差异，并有助于识别在供试环境中表现有利的基因型。Ioana表现出有利的总体性状组合，在四个环境中的三个环境中籽粒产量最高，在所有环境中千粒重最高，并在三个环境中早抽穗和早开花。这种生产力、籽粒大小和物候早熟性的组合支持在进一步大麦育种计划中评价Ioana。其他基因型，包括Planet、Daciana、To 2096-10和To 2170-01，在特定性状或环境中表现有利，可为定向选择提供有用遗传材料。根据AEC分析，To 2112-21产量稳定性最强。鉴定在对比环境中表现有利且相对一致的基因型，可能支持更具韧性和适应性的生产系统。然而，由于本研究未直接评估可持续性，这些发现应解释为对可持续作物生产的潜在贡献，而非改进可持续性的直接证据。需要纳入明确可持续性指标的进一步研究来评价这些更广泛意义。关于基因型表现和稳定性的结论应限于本研究所评价的四个环境。地点和生长季数量有限，不能得出普遍适应性结论。需要在更多年份和地点进行多环境测试，以确认所观察到的基因型反应、稳定性和适应性。总体而言，联合分析识别了在供试环境中具有不同优势的基因型。Ioana表现出高籽粒产量表现和持续高千粒重，而AEC分析将To 2112-21鉴定为产量稳定性最强的基因型。籽粒产量与千粒重和淀粉含量正相关，与蛋白质含量负相关，强调在基因型选择中需考虑生产力和籽粒组成。然而，这些结果仅基于四个地点—年份环境。因此，需要在更多年份和地点评价，以确认这些基因型的稳定性、适应性和籽粒品质表现。