降水频率降低增加了退化草地的氮损失：一项为期两年的中宇宙实验

《Agricultural and Forest Meteorology》：Decreased precipitation frequency increases nitrogen loss across degraded grasslands in a two-year mesocosm experiment

　　

•降水频率降低（DPF）增加退化草地的土壤氮损失。•DPF增强总氮矿化，从而促进氨排放。•DPF通过削弱植物氮需求与微生物氮供给之间的耦合而增加氮淋失。•DPF抑制nosZ基因，降低氧化亚氮排放，这是最弱的损失途径。•退化加剧了氮损失与土壤无机氮库之间的负相关关系。

引言

氮（N）作为所有生命形式的关键大量营养元素，其在土壤中的生物地球化学循环对于支撑陆地初级生产力以及调节碳封存、生态系统服务和全球气候至关重要（Du等人，2020；Ely等人，2025）。含氮化合物的转化涉及广泛的有机和无机分子。土壤中的无机氮主要由硝酸盐氮（NO??-N）和铵态氮（NH??-N）组成，流动性高，因此容易损失，主要通过硝化和反硝化产生的气体排放、氨（NH?）挥发和淋失（Houlton等人，2015；Szejgis等人，2024；Vogeler等人，2019）。这些损失不仅降低土壤肥力，还会造成环境危害。例如，氧化亚氮（N?O）排放加剧全球变暖，挥发的NH?有助于PM2.5的形成，富氮淋出液污染地下水（Shi等人，2019；Wang等人，2025a；Zheng等人，2025）。因此，了解陆地生态系统中氮损失的模式具有重要的生态意义。然而，现有研究大多关注施肥系统，且往往只考察单一的生物地球化学途径（Kang等人，2023；Wang等人，2025a；Yin等人，2025），而对自然生态系统以及导致氮损失的多种机制的综合评估研究仍显不足，限制了我们理解生态系统功能维持。

全球降水格局正经历复杂且异质的变化（IPCC，2021；Zheng等人，2025）。以往研究主要考察降雨量和季节性的变化及其生态影响（Maxwell等人，2022；Wu等人，2022；Zheng等人，2025）。然而，尽管降水频率降低且总降水量保持一致，伴随极端降雨事件频率增加，是气候变化最显著的特征之一（Heisler-White等人，2009；Wang等人，2022；Zhang等人，2025b），但其生态效应尚不清楚。就土壤无机氮而言，频率较低但强度较大的降雨事件可增加土壤孔隙度并增强淋失风险，尤其是硝酸盐氮（Hess等人，2020）。在经历长时间干旱后，这种风险尤为显著，此时大部分土壤铵态氮已被硝化菌转化为硝酸盐氮，由于缺乏水分，植物和微生物无法吸收，从而在土壤中积累（Cameron等人，2013；Liu等人，2026；Séneca等人，2020）。然而，这些强烈事件也可能通过将铵态氮输送到更深层土壤并降低其在表层土壤中的浓度，从而减少氨挥发（Cameron等人，2013）。相反，氨挥发也可能增加，这可归因于降水频率降低条件下微生物活动的增强（Chen等人，2025）。此外，较低的频率可能由于更大的土壤水分波动导致微生物生物量减少，从而抑制硝化和反硝化，降低其气体产出（Shi等人，2021；Yang等人，2023a）。反之，较大的降雨事件可通过增强深层土壤水分入渗和保持，增加微生物生物量及相关气体排放（Heisler-White等人，2009；Nielsen和Ball，2015）。然而，在土壤保水能力低的生态系统中，这种效应不会发生（Yang等人，2022；Yang等人，2023a）。尽管降水频率降低具有全球性意义，但其对多种氮损失途径（包括地球化学途径以及微生物和植物驱动的途径）的综合影响仍知之甚少，这构成了预测气候变化下生态系统养分动态和环境后果的一个关键缺口。

高度退化生态系统中的土壤氮损失值得特别关注，尤其是在降水格局变化的背景下。在这些系统中，低生产力草本植物的不连续层意味着氮保持潜力低，强硝化作用导致硝酸盐氮积累和淋失，以及高土壤pH促进氨挥发（Chen等人，2026；Yang等人，2023a；Yuan等人，2019）。此外，退化草地通常表现出较弱的植物-微生物功能耦合（Yang等人，2023a），表现为植物从微生物提供的无机氮中同化氮的能力降低（Zhu等人，2021）。这种不同步导致土壤无机氮过度积累，增加氮损失风险，意味着地下水污染和植物必需养分耗竭的风险更大（Lozano等人，2014；Zhang等人，2018）。因此，草地在响应降水频率变化时对氮损失的敏感性可能也因其退化状况而有所不同。考虑到退化草地氮输入能力有限，包括凋落物输入减少和生物固氮能力下降，大量氮损失可能对生态系统恢复构成额外制约（Liu等人，2018）。事实上，全球约20%–35%的草地严重退化，其余部分也已转变为不太理想的状况，这主要由直接和间接的人类活动驱动，包括土地废弃和过度放牧，或污染和气候变化的累积负面影响（Gao等人，2025；Zhu等人，2023）。鉴于草地退化的全球范围以及气候变化的普遍影响，特别是降雨格局的改变，了解它们的综合效应对于预测氮损失和保障草地及相关陆地和淡水生态系统的长期可持续性至关重要。

在本研究中，我们在东亚欧亚地区霍青的退化羊草草原建立了一个中宇宙实验。我们评估了两个水平的降雨频率降低（中等和极端）对连续两个生长季土壤氮损失及相关地球化学和代谢途径的影响。该地区羊草草原是退化草地的典范代表，以荒漠化和盐碱化为特征。20世纪初之前，该地区在半干旱温带气候下维持了稳定的植被动态，支持高草地生产力（Bao等人，2025）。然而，长期的过度放牧和农业开垦现已导致草地退化，与参考状态相比，土壤总氮下降了50%以上（Bardgett等人，2021；Tang等人，2023）。尽管自2000年以来包括三北防护林工程在内的生态恢复措施在缓解土地荒漠化方面取得了显著进展（Yue等人，2024），但近期降水格局的变化，尤其是观测到的降雨频率下降，给这些措施的有效性带来了新的挑战。因此，霍青草原为研究氮损失对降水格局改变的响应提供了一个模型系统，为预测生态后果和指导类似退化草地的恢复策略提供了关键见解。

本研究考察了（1）在两个生长季中，降水频率降低如何影响草地退化梯度上土壤氮损失的大小和途径，以及（2）哪些土壤、微生物和植物过程调节这些响应及其生态系统后果。降水频率降低造成更长的干旱间隔和更大的降雨事件，部分类似于干燥和复湿循环。氮循环过程在干燥和复湿期间的响应往往不同，使其净效应难以预测（Gao等人，2020；表S1）。然而，氮矿化和铵态氮的有效性似乎对复湿特别敏感，可能增加氨挥发底物的供给（Gao等人，2020；Schlesinger和Peterjohn，1991）。类似地，较大的降雨事件可通过土壤物理结构的变化促进深层渗透和向下氮传输（Hess等人，2020）。相比之下，整个循环和改变频率的研究表明，这种高度变化的降水模式可限制微生物活动及相关氮转化，从而减少氧化亚氮排放（Shi等人，2021；Yang等人，2023a）。此外，这些响应可能随降水模式变化程度和研究系统特征而变化（Szejgis等人，2024；Yang等人，2023a；表S1）。基于这些发现，我们提出假设：（1）降水频率降低通过增强氮矿化和土壤孔隙度促进氨挥发和淋失，从而增加总氮损失，尽管通过抑制硝化和反硝化减少了氧化亚氮排放；（2）降水频率降低对总氮损失的促进作用受频率降低幅度和持续时间以及草地退化状况的调节，导致无机氮库显著亏缺。通过了解草地退化状况与降水格局改变之间的相互作用对土壤氮循环及相关地球化学和代谢途径的影响，我们为理解闭合生物地球化学循环和植物-微生物相互作用对草地保护的作用提供了更综合的认识。

研究站点

研究的退化草地位于中国吉林省霍青沙地东缘（43°47' N, 123°41' E；海拔345米）。气候为典型温带大陆性半干旱季风气候，夏季炎热多雨，冬季寒冷。年平均（1968–2018）温度和降水分别为6.5°C和395.5毫米，生长季从5月到8月。土壤类型为黑钙土（FAO分类），其表层以砂和粉砂为主（Yang等人，2023a）。

降水频率降低和草地退化对土壤氮损失的响应

在两年内和所有退化水平上，累积氧化亚氮排放总体上随降水频率降低而减少（图1a）。相反，中等和极端频率降低促进了氨挥发（图1b）和无机氮淋失（图1c），从而增加了这三种途径合计的总氮损失（图1d）。中等频率降低下氨挥发的刺激作用最强（图1b），而氮淋失在50%频率下达到峰值。

讨论

在本研究中，我们发现降水频率降低，以及相关降雨事件强度的增加，显著增强了退化草地的氮损失，导致土壤无机氮库大幅减少（图7a）。这种效应在研究的第一年尤为显著，并且在不同的退化水平和频率降低程度上表现出不同的响应模式（图7b）。我们将这种持续的氮输出归因于氮动员增强和氮保持降低。

结论

降水频率降低是气候变化的一项关键特征，显著增加了退化草地的氮损失，从而降低了土壤氮有效性并制约了生态系统恢复。这一增加主要由微生物活动增强以及植物氮需求与微生物氮供给潜力之间的耦合削弱所驱动，这加剧了两种主要的氮损失途径，即氨挥发和氮淋失。相比之下，作为最弱途径的氧化亚氮排放则……

数据可用性声明

支持本研究结果的数据可在Figshare上公开获取：https://doi.org/10.6084/m9.figshare.31745011。

作者贡献声明

杨天雪：撰写-原稿，调查，获取资金，数据管理，构思。隋玉书：调查，数据管理。陈君达：调查。胡宝双：数据管理。Raúl Ochoa-Hueso：撰写-审阅与编辑。Uffe N. Nielsen：撰写-审阅与编辑。高一帆：调查。郑含月：调查。钟晓月：调查。孙伟：撰写-审阅与编辑，获取资金，构思。

杨天雪 | 隋玉书 | 陈君达 | 胡宝双 | Raúl Ochoa-Hueso | Uffe N. Nielsen | 高一帆 | 郑含月 | 钟晓月 | 孙伟