毛竹扩张对社会-生态-生产景观中日本扁柏林和次生阔叶林根系呼吸的影响

《Agricultural and Forest Meteorology》：Moso bamboo expansion impacts on root respiration of Japanese cedar forest and secondary broad-leaved forest in a socio-ecological production landscape

　　

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  毛竹林的年根系呼吸量达到6.3 Mg C ha^?1?yr^?1。
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  更大的细根生物量主要解释了毛竹林较高的R_a。
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  竹林的细根生物量远高于日本扁柏林和阔叶林。
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  Shapley分析揭示了森林类型之间R_a差异的情境依赖性驱动因素。

引言

最大化森林生态系统的碳（C）固存是减缓气候变化的关键管理目标（Pan等，2011）。这一目标适用于自然景观和社会生态生产景观（SEPLs）。后者被定义为由长期人地相互作用所塑造的不同生态系统类型组成的镶嵌体，旨在提供生态系统服务（Duraiappah，2012）。SEPLs中的森林以多种非自然或半自然森林类型的斑块拼嵌为特征，包括人工林和天然次生林，这些森林被用于获取不同的资源，如木材、食物和有机肥（Takeuchi等，2016）。此外，由于人为土地利用变化和自然植被扩张，这些森林斑块在时间和空间上发生波动（Zhang等，2024）。因此，要在森林SEPLs中实现可持续资源利用与C固存之间的平衡，必须了解考虑植被动态的斑块级C固存。

SEPLs面临的一个当前挑战是它们的低度利用，这由农村人口减少和老龄化驱动，导致与自然的脱节（Soga和Gaston，2016）。在东亚，SEPLs占土地覆盖的很大比例（Natori和Hino，2021）。竹林与天然次生混交林和人工林一起，是SEPLs中的重要景观要素。竹子是禾本科中一个木质草本亚科的通称。竹子分布广泛，自然生长在除欧洲和南极洲以外的所有大陆的热带和亚热带地区（Clark等，2015）。毛竹（Phyllostachys edulis）是一种单轴生长种，主导着东亚的一种主要森林类型。该物种原产于中国南方，被引入邻近地区以提供食物和其他资源，并表现出快速生长和无性繁殖的特征（Benton，2015）。然而，其利用程度在近几十年来有所下降（Torii，2003、1998；Torii和Isagi，1997）。因此，低度利用导致了竹林的废弃及其随后向邻近生态系统的扩张（Isagi和Torii，1997；Nishikawa等，2005；Suzuki和Nakagoshi，2011）。

森林斑块的变化可以显著改变生态系统的C循环（Jiao等，2024；Ma等，2017）。毛竹林向周围森林的扩张可能会增加地上生产力（Yen等，2010）。研究表明，与周围原始森林类型相比，毛竹林表现出较高的C固存能力（Forster等，2025；Lin等，2017）。然而，与地上部分相比，地下C动态——特别是土壤呼吸——的研究仍然有限。因此，低度利用竹林与周围森林之间的R_s差异知之甚少。地下C动态代表主要的C通量（Raich和Schlesinger，1992）。因此，弥合这一知识差距对于了解竹林扩张对SEPLs中C动态的影响以及在SEPLs中最大化景观级C固存能力至关重要。

土壤呼吸（R_s）由来自根系的自养呼吸（R_a）和来自土壤生物的异养呼吸（R_h）组成。由于竹子以其发达的根系和高根系生物量而闻名（Fukushima等，2015；Tang等，2015），竹林向周围森林的扩张预计将通过R_a的增加来增加R_s（Huang等，2021；Kuzyakov和Larionova，2005）。事实上，与针叶林和阔叶林相比，竹林通常表现出显著较高的R_s和R_a（Hu等，2018；Shi等，2015）。然而，毛竹林的R_s可能与周围森林生态系统几乎相同或更低（Hsieh等，2016；Liu等，2011）。毛竹林中R_a和R_s增加的机制尚不清楚，因为R_a受到根系数量、不同根系类型的比例组成（即粗根与细根）（Jarvi和Burton，2020；Pregitzer等，1998）以及根系呼吸对环境因素的敏感性（Jiang等，2013；Mauritz和Lipson，2021；Thurgood等，2014）的影响。尽管一些研究报告称这些参数在植被类型之间存在差异（Cui等，2021；Hirano等，2023），但尚未对扩张的竹林和周围森林进行此类分析。

可以采用几种方法来评估R_a（Bouma等，1997；Kuzyakov和Larionova，2005）。最常用的传统方法是开挖法，即在测量样地周围挖一条沟，并安装屏障以防止外部根系进入样地（Ewel等，1987；Hirano等，2023；Jassal和Black，2006）。在此隔离样地内测量的呼吸被认为仅为R_h。R_a通过从相邻未开挖对照样地测量的R_s中减去测得的R_h值来估算（Jassal和Black，2006；Li等，2018）。然而，开挖法的一个关键局限性是它不能提供每个测量区间的根系生物量信息。因此，该方法不适合评估根系数量、根系组成和环境敏感性分别对R_s和R_a变化的贡献。或者，土壤芯法，即从野外提取完整的土壤芯（Cui等，2021；Kuzyakov，2006；Li等，2018），可以从土壤芯中测量R_s，随后分离根系，直接测定R_a和根系生物量。该技术可以为竹林向相邻森林的扩张如何增加R_s和R_a提供初步的机制见解。

本研究旨在评估：（1）废弃毛竹林（BF）是否比周围的日本扁柏人工林和次生阔叶林具有更高的R_s和R_a；（2）R_a的差异是否由根系生物量、根系类型或对环境因素的敏感性所驱动。为了实现这些目标，我们在日本九州北部的废弃毛竹林及相邻的日本扁柏林和次生阔叶林中进行了为期12个月的野外研究（Shinohara等，2014）。采用土壤芯法，我们测量了R_s和R_a以阐明林分间差异，从而提供驱动R_a变异机制的见解。

章节摘要

研究地点

本研究在日本西部佐贺市的九州大学 Kasuya 研究林（33°37?N, 130°32?E）的废弃毛竹林（BF）、日本扁柏人工林（CF）和次生常绿落叶阔叶混交林（DF）中进行（图1a、b）。研究地点属温带气候，根据位于研究地点以西3.5公里处的Kasuya研究林气象站的数据，年均温为16.6°C，年均

土壤温度和土壤含水量

在观测期间（2024年4月至2025年3月），BF、CF和DF的土壤温度（T_s）和土壤含水量（θ）表现出相似的季变化趋势，夏季（2024年7月至9月）观测到最高的T_s和最低的θ（图2，表S5、S6）。BF的平均T_s（平均值±标准差，18.0?±?0.2?°C）显著高于CF（17.6?±?0.2?°C，p?p?θ，BF显示出显著较低的值（21.3% ± 1.7%），与CF相比

森林类型间的R_s和R_a

三种森林类型的平均土壤呼吸速率各不相同。BF表现出最高的平均R_s（0.772?g CO₂ m^?2 h^?1），约为CF（0.257?g CO₂ m^?2 h^?1）的三倍，几乎是DF（0.446?g CO₂ m^?2 h^?1）的两倍（表S6）。这些结果表明，竹林在测量期间保持了相对较高的瞬时CO₂排放通量，与以前关于未管理竹林可表现出较高呼吸作用的观察结果一致

缩略语表

T_s：土壤温度（°C）

θ：土壤体积含水量（%）

R_s：土壤呼吸（g CO₂ m^?2 h^?1）?=?R_h?+?R_a

R_h：异养呼吸（g CO₂ m^?2 h^?1）

R_a：自养呼吸（g CO₂ m^?2 h^?1）?=?R_{a_f}?+?R_{a_c}

R_{a_f：}细根呼吸

R_{a_c}：粗根呼吸

W：根系总干重（g cm^?2）

W_{_f}：细根干重（g cm^?2）

W_{_c}：粗根干重（g cm^?2）

生成式AI和AI辅助技术在稿件撰写过程中的声明

在准备本工作期间，作者使用了Nano Banana Pro（网址：https://gemini.google/jp/overview/image-generation）来制作图5a-c中的插图。使用该工具后，作者根据需要审阅和编辑了内容，并对已发表文章的内容承担全部责任。

CRediT作者贡献声明

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