臭氧与环境因子对地中海森林冠层与林下层水分利用动态的时滞效应：基于经验动态建模的实证研究

《Agricultural and Forest Meteorology》：Time-lagged ozone and environmental controls on overstorey–understorey water-use dynamics in a Mediterranean forest revealed by empirical dynamic modeling

　　

摘要专业翻译 对流层臭氧（O3）是影响全球森林生态系统的最有害空气污染物之一。本研究利用液流（sap flow）测量与经验动态建模（Empirical Dynamic Modeling, EDM），探讨了O3与非生物因子如何影响地中海圣栎（Quercus ilex）林中冠层优势木与林下层树木的水分利用动态及其垂直耦合关系。研究结果表明：O3在数天时间尺度上对液流产生了延迟因果影响；O3对气孔导度（stomatal conductance）的影响在不同生态系统层次和年份间存在差异；饱和水汽压差（VPD）对树木水分利用施加了相对短期的影响；土壤含水量（SWC）的影响随土壤深度、生态系统层次和年份的不同而变化，时滞范围为0–4天；林下层液流在零时滞条件下对冠层液流产生了因果影响。该研究揭示了O3污染与气候变化背景下森林水分循环对大气污染响应的复杂性，为理解森林生态系统对空气污染和干旱的响应提供了新的视角。

论文解读

一、研究背景与科学问题

对流层臭氧（O₃）是影响全球森林生态系统的最有害空气污染物之一。自前工业化时代以来，O₃浓度显著上升，并在北半球许多国家持续处于高位。作为一种强氧化剂，O₃通过气孔进入叶片，可影响光合作用、改变碳分配、诱导衰老并干扰森林生态系统的水分运输功能。已有研究表明，O₃可诱导气孔关闭，但长期暴露也可能损害气孔对环境刺激的响应能力，导致所谓的"气孔迟钝"（stomatal sluggishness）。

然而，以往关于O₃对树木水分利用影响的研究多集中于冠层优势木个体，对林下层树木气孔调节和蒸腾作用受O₃影响的认识十分有限，更缺乏对O₃如何影响结构复杂林分中树木间相互作用的探讨。森林是垂直结构系统，冠层与林下层树木在光照可利用性、微气候条件、水分需求和竞争关系上存在显著差异。冠层通常主导光照获取，对林分尺度气体交换和蒸腾贡献显著；而林下层树木生长于较低光照环境，往往表现出不同的气孔敏感性和水分运输策略。因此，林分蒸腾不能简单视为单株树木水分通量之和，其受冠层结构、根系分布、土壤水分可利用性和大气水分需求共同调控。

由于O₃直接作用于气孔行为，它不仅可能改变单株树木的蒸腾，还可能改变生态系统各层次间水分利用动态的时间耦合关系，最终改变林分整体蒸腾并影响森林对干旱的响应。此外，林下层树木可能经历与冠层树木不同的O₃暴露模式，因为O₃浓度在森林内部存在垂直变化，而荫生叶往往具有不同的气孔行为和较低的解毒能力。这引出了一个关键科学问题：O₃诱导的气孔调节和水分运输功能改变是否在冠层与林下层树木间存在差异，从而改变它们的垂直耦合关系和林分整体蒸腾动态？

传统研究森林树木水分利用的方法通常依赖线性或相关性分析，可能忽视冠层要素间复杂的时滞相互作用。由于气孔调节、水分运输和树干储水在不同时间尺度上运行，环境驱动因子（包括O₃）对蒸腾的影响并非即时发生，而可能在可测量的时间滞后后显现。经验动态建模（Empirical Dynamic Modeling, EDM）基于非线性动态理论的状态空间重构，无需预设函数形式即可识别生态时间序列中的因果联系和非线性连接，为探究不同O₃暴露条件下冠层与林下层树木水分利用动态的相互作用提供了有力工具。

二、研究目的与意义

本研究旨在利用液流测量和EDM分析，探讨O₃和非生物因子如何影响地中海圣栎林中冠层与林下层树木的水分利用动态及垂直耦合。具体目标包括：（i）检验O₃、环境变量与冠层和林下层液流及气孔导度之间的因果关系；（ii）评估O₃和环境变量对液流及气孔导度的影响是否存在时间滞后；（iii）识别冠层与林下层树木水分利用之间的动态联系。该研究有助于理解森林如何响应大气污染及其对变化环境条件下生态系统水分循环的意义。

三、关键技术方法

研究地点位于意大利罗马西南25公里处第勒尼安海沿岸1.5公里的卡斯特尔波尔齐亚诺总统庄园（Castelporziano Presidential Estate，41.7043° N，12.3573° E），海拔15米，土壤为沙质土（含沙量超60%），持水能力低。林分主要由同龄圣栎（Quercus ilex L.，49年生）组成，平均高度14.9米，叶面积指数3.7 m² m^-2；林下层植被主要为小叶女贞（Phillyrea latifolia L.）灌木，高约3–4米。

液流测量于2014年3月7日至2015年12月31日进行，选取5株同龄冠层圣栎和3株林下层小叶女贞，采用热耗散探针（TDP）传感器测定液流密度（F_d）。冠层圣栎因边材深度超过传感器长度，依据半干旱气候下圣栎的径向剖面数据对边材不同深度区间的F_d进行校正；林下层小叶女贞边材深度可忽略，假设F_d在边材面积上均匀分布。树级液流（S_f）通过F_d乘以各深度区间边材面积求和获得。树级气孔导度（g_t）依据Monteith和Unsworth（2013）的简化公式由液流和VPD估算，仅采用太阳短波辐射大于50 W m^-2且VPD大于0.6 kPa的数据。环境变量（VPD、SWC等）以1分钟间隔测量、30分钟平均记录；O₃浓度在冠层上方21米和林下层3米两个高度分别测量。

时间序列因果分析采用Osada等（2023）发展的统一信息论因果性（UIC）方法，该方法是EDM方法之一，允许在非线性动态系统中进行因果检测。通过计算从原因变量（环境变量和O₃浓度）在滞后p时刻到效应变量（液流）在t时刻的传递熵（transfer entropy），量化因果影响强度。

四、研究结果

O₃对液流的延迟因果影响。 研究发现O₃在数天时间尺度上对冠层和林下层液流均施加了延迟因果影响，表明O₃对树木水分利用的影响并非即时发生，而是存在可测量的时间滞后，这与气孔调节、水分运输和树干储水在不同时间尺度上运行的特征一致。

O₃对气孔导度的影响存在层次和年份差异。 O₃对气孔导度的影响在冠层和林下层之间以及不同年份之间存在显著差异，说明O₃诱导的气孔调节改变在不同生态系统层次和不同环境条件下表现不同，这可能与冠层和林下层树木的光照环境、O₃暴露模式和气孔行为差异有关。

VPD对树木水分利用施加相对短期的影响。 与O₃的多天时滞效应不同，饱和水汽压差（VPD）对树木水分利用的影响相对短期，反映了大气水分需求对气孔行为的快速调节作用。

SWC效应随土壤深度、层次和年份变化。 土壤含水量（SWC）对液流的影响随土壤深度（10、50、100厘米）、生态系统层次和年份的不同而变化，时滞范围为0–4天，表明不同深度土壤水分对树木水分利用的调控具有不同的时间动态和空间异质性。

林下层液流对冠层液流的零时滞因果影响。 研究发现林下层液流在零时滞条件下对冠层液流产生了因果影响，揭示了林分垂直层次间水分利用的紧密耦合关系，表明林下层树木的水分利用动态可能通过某种机制（如根系竞争或微气候调节）即时影响冠层树木的水分利用。

五、讨论与结论

本研究通过EDM方法揭示了O₃和环境变量对地中海森林冠层与林下层树木水分利用动态的时滞因果影响，以及林分垂直层次间水分利用的耦合关系。研究发现O₃对液流的影响具有多天时间尺度上的延迟效应，且对气孔导度的影响在生态系统层次和年份间存在差异；VPD的影响相对短期；SWC的影响随土壤深度、层次和年份变化；林下层液流在零时滞条件下对冠层液流产生因果影响。这些发现表明，O₃不仅改变单株树木的蒸腾，还可能改变冠层与林下层之间水分利用动态的时间耦合关系，从而影响林分整体蒸腾和森林对干旱的响应。研究结果强调了在评估空气污染对森林水分循环影响时考虑垂直层次结构和时间滞后效应的重要性，为理解气候变化背景下森林生态系统对大气污染的响应提供了新的见解。