基于过程的春季物候框架：预测气候变化对中国山核桃种植区的约束

《Agricultural and Forest Meteorology》：A process-based spring phenology framework for projecting climate-change constraints on Chinese hickory cultivation areas

　　为*Carya cathayensis*（山核桃）开发了一个实验性物候模型。该框架可区分展叶失败、展叶过度延迟和低温伤害。南部温暖地区日益受到 chilling 不足的限制。北部凉爽地区则受展叶过度延迟的制约。中纬度地区的适宜性主要取决于展叶前后的低温伤害风险。引言春季物候是温带以外地区树木年周期中的一个关键阶段，它决定了树木在冬季休眠后何时恢复生长，并标志着一个对生态系统功能至关重要的发育阶段（K?rner et al., 2023）。春季物候时间变化会直接影响碳循环和养分循环、营养生长、生产力和有性生殖等关键生态过程（Chuine, 2010; Keenan et al., 2014; Zhou et al., 2020; Stuble et al., 2021）。因此，保持稳定的春季物候范围对单株树木的表现和生态系统稳定性都至关重要（Cleland et al., 2007; Chuine, 2010; Richardson et al., 2013）。气温通常被认为是驱动树木春季物候的主要因素（Singh et al., 2017; Baumgarten et al., 2021）。总体而言，全球变暖使春季物候事件提前，但在过去几十年中，这种提前趋势在某些地区已放缓甚至逆转（Piao et al., 2019）。这些观察表明，简单的温度相关性不足以解释树木的物候响应，凸显了理解其背后生理机制的必要性。温度通过调节芽休眠的转换来支配春季物候，而这些转换决定了芽萌和展叶的时机与成败（Kobayashi and Fuchigami, 1983; Lang et al., 1987）。休眠期包括两个主要的生态生理阶段（Fuchigami et al., 1982）：rest（等同于内休眠，Lang et al., 1987）和 quiescence（等同于生态休眠，Lang et al., 1987）。在温带以外地区，秋季生长停止后，芽进入 rest 状态，这是一种由生理机制调控的内部休眠状态（Fuchigami et al., 1982; H?nninen and Tanino, 2011）。暴露在足够低的温度（chilling）下会逐渐打破 rest，即解除阻止生长启动的生理阻碍（Zhang et al., 2026a）。当 rest 完成的 chilling 需求得到满足后，芽进入 quiescence，即生长启动被外部环境低温所阻止的时期（Wang et al., 2020a; Baumgarten et al., 2021）。在 quiescence 期间，春季升高的温度提供 forcing，推动芽内发育过程的恢复，并最终触发芽萌和展叶（K?rner and Basler, 2010; Singh et al., 2017; H?nninen et al., 2019）。理解 chilling 与 forcing 如何共同决定芽萌和展叶的时间，是建立树木春季物候机制性模型的基础。基于过程的树木物候模型化是预测未来树木物候对气候变化响应的关键方法（H?nninen and Kramer, 2007; Chuine, 2010）。开发此类模型主要有两种方法，即反演模型化和实验方法（H?nninen, 2016）。在反演模型化中，模型参数是通过将模型拟合于长期的观测物候和气温记录来估计的（Eyring et al., 2016; Wang et al., 2020b）。该方法被应用得相当广泛，因为许多树木物种都有长期的物候记录，且模型拟合相对容易且快速实施。然而，自 Hunter 和 Lechowicz（1992）的早期工作以来，人们已知道反演模型化容易产生不真实的 rest 打破和树木发育过程的空气温度响应，从而降低模型的预测能力，尤其是在应用于新的气候条件时（综述见 H?nninen, 2016; H?nninen et al., 2019; Zhang et al., 2022）。此外，对于一些经济重要的树木物种，并不存在长期的物候记录。为了克服这些局限，基于过程的物候模型也在实验工作的基础上得到发展，以便从机制上模拟空气温度对生理休眠转换和发育过程的真实影响（Sarvas, 1972, 1974; Campbell and Sugano, 1975; Zhang et al., 2022）。然而，实验方法工作量大且需要特殊设备，如培养箱（Zhang et al., 2026b）。这减少了基于实验研究建立基于过程模型的研究数量。将木本作物引入新的栽培区涉及多个挑战，尤其是在气候变暖背景下。这些包括 chilling 不足、春季低温导致芽萌和展叶延迟、以及春季低温伤害风险增加，所有这些因素都必须加以考虑，以确保在物种原生分布区之外成功栽培树木（Charrier et al., 2018; Rodríguez et al., 2021; Fernandez et al., 2023）。因此，将基于过程的树木物候模型化与气候风险评估相结合，为引导未来栽培规划提供了一个有价值的框架。然而，尽管前景看好，实验开发的基于过程的树木物候模型却很少被用于木本作物的栽培分区（但可参见 Cannell et al., 1985）。*Carya cathayensis* Sarg.（山核桃）是一种经济重要的坚果树种，原产于亚热带中国东南部，主要在浙江省栽培（Zhao et al., 2020）。*C. cathayensis* 是应用整合基于过程的树木物候模型化与风险评估框架的理想案例，因为其栽培和生产力对冬季 chilling 和春季低温极为敏感。本研究基于受控环境实验，为*C. cathayensis*开发了一个基于过程的春季物候模型。模型参数化使用高温实验数据完成，所得模型使用自然田间数据进行独立验证。我们利用 CMIP6 数据集（Eyring et al., 2016）的未来气候预测，通过模拟 2025–2100 年中国东南数省的展叶（补充图 1），量化了变暖气候下 chilling 温度和 forcing 温度对展叶发生与时间的影响。我们进一步基于实验确定的展叶时抗寒性（LT₁₀）评估了低温伤害风险。利用该框架，我们检验了关于*C. cathayensis*栽培气候适宜性区域差异的明确假设。具体而言，我们考察了三个潜在的栽培限制：1) 由于秋冬温度过高导致 chilling 不足所引起的展叶失败；2) 由于春季 forcing 不足和/或 chilling 不足降低发育能力所引起的展叶过度延迟；以及 3) 低温伤害，即"假春天"情形，即在暖期过早展叶后紧接着出现有害低温。我们检验了以下假设：(1) 由于冬季 chilling 不足，展叶失败将在低纬度地区更频繁地发生，形成较大且相对均匀的不宜栽培区域。(2) 由于春季 forcing 不足，展叶过度延迟将在高纬度地区更频繁地发生，同样形成较大且相对均匀的不宜栽培区域。(3) 在中纬度地区，就展叶而言，会形成较大且相对均匀的适宜栽培区域。然而，叠加在这一大区域之上的是因晚春低温造成低温伤害而不宜栽培的斑点区域。此前的研究中，很少有研究探讨这三种潜在限制如何塑造经济重要树种在气候变暖下的适宜栽培区。因此，我们旨在建立一个基于过程的物候模型化框架，以预测未来气候条件下的适宜栽培区。我们的发现因此为将物候模型化应用于指导经济重要树种未来栽培区规划提供了新的见解。各节摘要材料与方法——植物材料与研究地我们在受控条件下进行实验，为预测气候变暖下*C. cathayensis*展叶时间建立基于过程的模型。另有一项实验用于确定*C. cathayensis*在展叶时枝条的抗寒性。我们分别于 2021 年 12 月和 2022 年 10 月从盘木岗试验林苗圃（30°18′N，119°35′E）获取了两年生栽培苗。所有苗木均来源于同一……模型开发与检验在实验 1 中，芽萌率（BB%）随 chilling 时间延长而急剧上升，在 28 天后达到 Δt₁ 的标准（BB% = 80%），并在 chilling 40 天后达到 100%（图 2a）。芽萌所需天数（DBB）随 chilling 时间呈指数下降，在 chilling 67.57 天时趋于平稳，即用于 ?t₂ 的标准（图 2b）。这些结果表明，*C. cathayensis*的芽在秋季进入 rest 状态，且 chilling 积累逐渐打破 rest……变暖下展叶的地理差异我们的结果支持第一个假设，凸显了冬季 chilling 在调节中国东南部潜在栽培区内*C. cathayensis*展叶成败与时间方面的关键作用。作为一种亚热带落叶树种，*C. cathayensis*依赖充足的冬季 chilling 以解除 rest 状态，从而使春季发育得以进行。在未来变暖情景下，低纬度地区以展叶失败为特征，与此前研究一致……结论我们的结果表明，最南部地区因 chilling 不足导致展叶失败而不宜栽培，而最北部地区因春季气温凉爽导致展叶过度延迟而不宜栽培。在中纬度地区，适宜性由避免春季低温伤害决定，即在展叶周边的风险窗口内发生有害低温的区域被认为不宜栽培。相反……作者贡献声明李智君：撰写原稿、可视化、调查研究、正式分析、数据整理。郑云清：调查研究。周一荣：调查研究。郑金斌：可视化、正式分析。王富城：可视化。赵宇：正式分析。Heikki H?nninen：撰写—审阅与编辑、指导、方法、概念设计。吴加生：指导、项目管理、方法、概念设计。张瑞：指导、项目管理、方法、经费……李智君|郑云清|周一荣|郑金斌|王富城|赵宇|Heikki H?nninen|吴加生|张瑞